二、主动运输
与被动运输不同，主动运输（active transport）是由载体蛋白所介导的物质逆电化学梯度或浓度梯度进行的跨膜转运方式。根据能量来源的不同，可将主动运输分为由ATP直接提供能量（ATP驱动泵）、ATP间接提供能量（协同转运或偶联转运蛋白）和光驱动泵3种基本类型。
（一）ATP驱动泵与主动运输
在三种能量来源形式的主动运输中，最常见的是ATP驱动泵。ATP驱动泵将ATP水解生成ADP和无机磷（Pi），并利用释放的能量将小分子物质或离子进行跨膜转运，因此ATP驱动泵通常又被称为转运ATPase。根据转运ATPase的结构和功能特性，ATP驱动泵可分为4类：P型泵、V型泵，F型质子泵和ABC超家族。前三种转运离子，后一种主要转运小分子。
Na+K+ATP泵是一种典型的P型泵，由于其水解ATP使自身形成磷酸化的中间体而称为P型泵。Na+K+ATP酶就是一种逆浓度梯度运输Na+和K+的载体蛋白，其上有Na+和K+的特异性结合位点，可以通过ATP分解供应能量，依靠其构象的变化泵出Na+、泵入K+，对于维持细胞内外的钠、钾浓度梯度具有重要作用。
1个Na+K+ATP酶分子包括2个α亚基和2个β亚基，α亚基为大亚基，是一个多次跨膜蛋白，具有ATP酶活性，而且在其胞质面和非胞质面分别具有3个Na+结合位点和2个K+结合位点，是Na+K+ATP酶的主要功能基团。该酶蛋白催化的Na+、K+转运的主要过程为：在胞质面的3个Na+结合位点与Na+结合，刺激ATP水解，解离下来的磷酸根与酶蛋白结合使之磷酸化，并导致酶蛋白构象改变，Na+释放至胞外；与此同时暴露出了位于非胞质面的2个K+结合位点，K+的结合使酶蛋白去磷酸化，构象再次改变，K+被释放至胞质内，酶蛋白构型恢复原状，完成Na+K+ATP酶工作的一个周期——水解1个ATP分子，输出3个Na+，输入2个K+（图1-2-9）。Na+依赖的磷酸化和K+依赖的去磷酸化有序地交替进行，每秒钟Na+K+ATP酶构象可发生约1 000次变化。Na+K+ATP酶不仅直接参与维持了细胞内外的Na+和K+浓度梯度，而且在调节细胞容积、维持渗透压、产生和维持膜电位、间接为某些物质吸收提供驱动力、为蛋白质合成及糖酵解等代谢活动提供必要条件等方面均有着重要的意义。
图1-2-9 Na+-K+ATP酶工作过程(https://www.daowen.com)
1.Na+结合到膜上；2.酶磷酸化；3.酶构象变化，Na+释放到细胞外；4.酶与胞外侧的K+结合；5.酶去磷酸化；6.酶构象恢复原始状态，K+释放到细胞内（引自Alberts等）
（二）协同转运蛋白与主动运输
除了前面介绍的只运送一种物质进行单一运输的载体蛋白外，另一些载体蛋白则可以进行一种物质的运输依赖于另一种物质的同时运输，两个运输过程相偶联的偶联运输（coupled transport或cotransport）。若两种物质由同向载体蛋白介导，运输方向相同，则称为同向协同运输（symport）；若两种物质由反向载体蛋白介导，运输方向相反，则称为反向协同运输（antiport）。这种载体蛋白对一种物质进行主动运输时，依赖另一种物质的电化学梯度所储存的能量。这方面最重要和典型的例子就是，大多数动物细胞必须从细胞外液中摄取葡萄糖，细胞外葡萄糖浓度相当高，由葡萄糖载体蛋白执行单一运输而被动地运入；但是，肠腔和肾小管腔中葡萄糖浓度是低的，肠道和肾脏的上皮细胞从肠腔和肾小管管腔中摄取葡萄糖则需要偶联运输来完成。由于细胞外Na+浓度较高，Na+有倾向于顺浓度梯度内流的趋势，葡萄糖或氨基酸在Na+内流过程中总是被一起带入细胞，即实现了葡萄糖或氨基酸由Na+跨膜梯度驱动的同向协同运输。进入细胞内的Na+被Na+K+ATP酶泵出，从而使Na+跨膜梯度得以维持；葡萄糖或氨基酸的运入速率与Na+跨膜梯度成正比；因此葡萄糖或氨基酸运入细胞的能量，即偶联运输的能量实际是由Na+K+ATP酶消耗ATP间接提供和维持的。葡萄糖同向协同的偶联运输常见于小肠上皮细胞（图1-2-10）。
图1-2-10 葡萄糖由Na+跨膜梯度驱动的同向协同运输
最常见的逆向协同运输是与Na+-Ca2+和Na+-H+交换载体蛋白。心肌细胞膜上的Na+-Ca2+载体蛋白的功能是当3个Na+顺浓度梯度进入细胞时，1个Ca2+逆浓度梯度被排出细胞外，造成心肌细胞内的低钙浓度，这是细胞向外环境释放Ca2+的一种重要方式。心肌细胞质基质游离Ca2+浓度的升高会引发心肌收缩，该转运蛋白的逆向跨膜转运Ca2+能减弱心肌收缩强度。
Na+-H+载体蛋白的功能是当Na+顺浓度梯度入胞时，H+逆浓度梯度输出，这是细胞代谢过程中产生的过量H+被排出、维持细胞正常pH的一种重要方式。上述逆向协同偶联运输的能量均间接来源于Na+-K+ATP酶工作所消耗的ATP。许多细胞中还有一种阴离子交换载体Cl--
交换器，与Na+-H+交换载体类似，在胞内pH增加时，它的活性也增高，从细胞内排出
，并交换Cl-进入细胞，引起细胞pH下降。