3.2.3 生态系统的结构
生态系统结构主要指构成生态系统的诸要素及其量比关系，各组分在时间、空间上的分布，以及各组分间能量、物质、信息流的途径与传递关系。生态系统结构包括组分结构、时空结构和营养结构三个方面。
一、生态系统的组分结构
组分结构是指生态系统中由不同生物类型或品种及它们之间不同的数量组合关系所构成的系统结构。组分结构中主要讨论的是生物群落的物种构成及量比关系。生态系统的核心组成部分是生物群落，正是通过其中生产者、消费者和分解者的相互作用构成了食物链、食物网等网络结构，才使得由绿色植物固定的来自非生物环境的物质和能量能不断地从一种生物转移到另一种生物，最终又回到环境中，形成物质循环及能量流动，同时还存在系统关系网络上一系列的信息交换。任何生态系统都在生物与环境的相互作用下完成能量流动、物质循环和信息传递的过程，以维持系统的稳定和繁荣。
二、生态系统的时空结构
时空结构也称形态结构，是指各种生物成分或群落在空间上和时间上的不同配置和形态变化特征。例如，一个森林生态系统，其中植物、动物和微生物的种类与数量基本上是稳定的。它们在空间分布上具有明显的成层现象，即明显的垂直分布。时空的另一种表现是时间变化。同一个生态系统，在不同的时期或不同季节，存在着规律的时间变化。无论是自然生态系统还是人工生态系统，都具有或简单或复杂的水平空间上的镶嵌性、垂直空间上的成层性和时间分布上的发展演替特征，即水平结构、垂直结构和时间结构。
1.水平结构特征
生态系统的水平结构是指在一定生态区域内生物类群在水平空间上的组合与分布。在不同的地理环境条件下，受地形、水文、土壤、气候等环境因子的综合影响，植物在地面上的分布并非均匀。有的地段种类多些，有的地段种类少些，有的地段则很稀疏。植物分布的变化必然引起动物的变化，在植物种类多、植被覆盖度大的地段动物种类也相应多，反之则少。这种生物成分的区域分布差异性直接体现在景观类型的变化上，形成了所谓的带状分布、同心圆分布或块状镶嵌分布等景观格局。
2.垂直结构特征
生态系统的垂直结构包括不同类型的生态系统在海拔高度不同的生境上的垂直分布，以及生态系统内部不同类型物种及个体间的垂直分层两个方面。
随着海拔高度的变化，生物类型出现有规律的垂直分层分布现象，这是由于生物赖以生存的生态环境因素发生变化的缘故。
作物群体在垂直空间上的组合与分布，分为地上结构与地下结构两部分。地上部分主要研究复合群体茎枝叶在空间的合理分布，以求得群体最大限度地利用光、热、水和大气资源；地下部分主要研究复合群体根系在土壤中的合理分布，以求得土壤水分和养分的合理利用，达到“种间互利，用养结合”的目的。
3.时间结构特征
生态系统的时间结构是指在一定时间尺度内，生态系统构成要素的动态变化，包括大时间尺度上，生态系统生物及环境要素的更替演化；小时间尺度上，生物要素组成及组成比例的动态变化。在生态系统各组分随时间变化时，与之密切相关的结构与功能也会随之变化。在自然生态系统中，随着演替的进行，结构将越来越复杂，处于成熟阶段的系统与前期相比，各种功能将会越来越完善，各成分之间更加协调，在系统中生存的各物种也在自然选择中发展和进化，从而使生态系统更加稳定。
三、生态系统的营养结构
营养结构是指生态系统中生物与生物之间，生产者、消费者和分解者之间以食物营养为纽带所形成的食物链和食物网，是生态系统中物质循环和能量流动的基础。各生态系统的生产者、消费者、分解者一般模式可用图3-1表示。
图3-1 生态系统的营养结构模式
生物在长期演化和适应的过程中，不仅建立了食物链类型的联系，而且形成了生活习性的明确分工，分级利用自然界所提供的各类物质。正是这种原因，才使有限的空间内能养育众多的生物种类，并保持着相对稳定状态。
1.食物链和食物网(https://www.daowen.com)
食物链的概念是1942年美国生态学家林德曼首先提出来的，它是指生态系统中生物之间基于取食和被取食关系而形成的链状结构。自养生物将无机物同化为有机物（如蛋白质、碳水化合物等）。这些有机物又是异养生物，即消费者的食物来源，而每一消费者又依次成为另一消费者的食物来源。消费者摄取食物也是获取能量的过程，因此生物之间存在着能量和食物的依存关系。这种生物之间通过吃与被吃的关系联系起来的连锁结构就是食物链。根据能量流发端、生物成员取食方式及食性的不同，可将生态系统中的食物链分为以下几种类型。
（1）捕食食物链：也称草牧食物链或活食食物链，是指由植物开始，到草食动物，再到肉食动物这样一条以活的有机体为营养源的食物链。
（2）腐食食物链：也称为残渣食物链、碎屑食物链或分解链。该食物链以死亡的有机体（植物和动物）及其排泄物为营养源，通过腐烂、分解，将有机物还原为无机物。
（3）寄生食物链：是以活的动、植物有机体为营养源，以寄生方式生存的食物链。寄生食物链往往是由较大生物开始，再到较小生物，个体数量也有由少到多的趋势。
（4）混合食物链：在构成食物链的各链节中，既有活食性生物成员，又有腐食性生物成员。
（5）特殊食物链：世界上约有500种能捕食动物的植物，如瓶子草、猪笼草、捕蛇草等。它们能捕捉小甲虫、蛾、蜂等，甚至青蛙。被诱捕的动物被植物分泌物分解，产生氨基酸供植物吸收，这是一种特殊的食物链。
在不同生态系统中，各类食物链占有比例不同。如在森林生态系统中，约有90%的能量流经过腐食食物链，而只有约10%的能量流经过捕食食物链。在海洋生态系统中，经过捕食食物链的能量流比经过腐食食物链的能量流要大些，其比值约为3∶1。
生态系统内生物之间的食物关系十分复杂，食物链只是描述其关系的一种简化形式，因为每一种植物可作为多种草食动物的食料。大多数草食动物又以多种植物为食，一种草食动物又可作为多种肉食动物的食料。因此，在自然界中生物之间的取食与被食关系并非简单的一条链，而是很多条食物链彼此交错连接，形成食物网。食物网中的生物种类多、成分复杂，食物网的组成和结构往往具有多样性和复杂性，是生态系统稳定性和持续性的重要基础。一般食物网越复杂，越有利于生态系统的稳定，即当受到外力（如天敌、逆境等）影响时，其自我修复能力越强。
2.营养级与生态金字塔
为了进一步描述生态系统的营养结构，可将生态系统中的不同生物种类按其营养关系归类于不同的营养级，营养级即是食物链上的每一个环节。例如，绿色植物和其他自养生物构成第一营养级，草食动物为第二营养级，一级肉食动物为第三营养级，二级肉食动物为第四营养级，以此类推。在生态系统中，往往是一种生物同时取食多种食物，如杂食性消费者。当一种生物有不同的食物来源时，可以用下面的公式来计算其在生态系统中的营养级：
式中：N——生物所处的营养级；
P——该种食物源占全部食物的百分比；
F——食物源的营养级。
一般来说，食物链中的营养级不会多于5个，这是因为能量沿着食物链的营养级逐级流动时是不断减少的。根据热力学第二定律，当能量流经4～5个营养级之后，所剩下的能量已不足以维持一个营养级的生命了。
如果将生态系统中的每个营养级生物的个体数量、生物量或能量，按营养级的顺序由低到高排列起来，绘成结构图，就会成为一个金字塔形，称为生态金字塔。生态金字塔又可分为数量金字塔、生物量金字塔和能量金字塔。
数量金字塔是由英国生态学家埃顿发现的，所以也称埃顿金字塔。但数量金字塔有两个明显不足之处：一是在某些生态系统中，有时会出现草食动物比生产者数量还多的现象，如森林中昆虫的数量常常大于树木的数量；二是生物种群间的个体差异很大。因此，数量金字塔有时并不规则，甚至可能出现“倒金字塔”现象。
生物量金字塔描述的是某一时刻生态系统中各营养级生物的质量关系。这种描述方法克服了数量金字塔中因个体大小的差异而造成的塔形颠倒影响。但是，当下一营养级比上一营养级的生物个体小，寿命短，代谢旺盛时，则也会出现下一个营养级的生物量少于上一营养级的生物量，生态金字塔倒置的现象。如生态学家奥德姆1959年所做的海洋生态金字塔，由于生产者层次的生物体较小，它们以快速的代谢率和较高的周转率达到较大的输出，但现存生物量较少，因而出现了生物量金字塔的颠倒。
能量金字塔比前两种金字塔更直观地表明了营养级之间的依赖关系，比前两种金字塔具有更重要的意义。这是因为它不受个体大小、组成成分和代谢速率的影响，可以较准确地说明能量传递的效率和生态系统的功能特点。
