3.2.4 生态系统的基本功能
地球上一切生命活动的存在完全依赖于生态系统的能量流动和物质循环，二者不可分割，缺一不可，紧密结合成一个整体，成为生态系统的动力核心。与生态系统物质流和能量流同时存在的是有机体之间的信息传递。信息的传递对生态系统进行即时的控制和调节，把各个组成部分联成一个有机整体。能量的单向流动、物质周而复始的循环、信息的传导与控制是一切生命活动的“齿轮”。生态系统的生物生产则是能量流动、物质循环和信息传递三大功能过程的直接体现。
一、能量流动
能量是衡量物质存在和运动变化的量度，是物理学中一个重要的基本概念。生态系统中各组分的存在、变化及其发展，都与能量息息相关，遵循一定的能量变化规律。不同的生态系统，组分、结构不同，其能量特征不同；同一生态系统在不同的发展演替阶段，能量特征也不同，如生态系统演替达到顶级阶段后，净化产量（固定于系统内的能量）减少，通过呼吸散发的热能增加。所以，每一个生态系统都有其独特的能量特征。通过对生态系统能量变化规律的研究，能从本质上认识生态系统，并对其进行合理的调控。
1.生态系统的能量
能量的形式多种多样。自然界中最基本的能量形式有辐射能、化学能、机械能、电能、热能等。生态系统中不同形式、不同状态的能量可以储存和相互转化。能量变化有两种量度：一种是功，即做功的多少；另一种是热，即热交换的数量。进入生态系统的能量，根据其来源途径不同，可以分为太阳辐射能和辅助能两大类型。
1）太阳辐射能
地球上所有生态系统的最初能量来源于太阳。从世界范围看，到达绿色有氧层的太阳辐射量，大部分地区平均为420～3340 J/（cm2·d），其中温带多为1250～1670 J/（cm2·d），相当于每年每平方米4.6×109～6.3×109 J。太阳辐射能既是能源，又是重要的环境因子。因此太阳辐射能的数量和分布，对任何地区生态系统的结构和功能，都是基本的决定因素。
2）辅助能
除太阳辐射能以外，其他进入系统的任何形式的能量都称为辅助能。辅助能不能直接被生态系统中的生物转化为化学潜能，但能促进辐射能的转化，对生态系统中生物的生存、光合产物的形成、物质循环等起着很大的辅助作用。
辅助能根据来源的不同，可分为自然辅助能和人工辅助能两种类型。自然辅助能指在自然过程中产生的除太阳辐射能以外的其他形式的能量，如沿海和河口湾的潮汐作用、风能、水势能、降水及蒸发作用等。人工辅助能指人们在从事生产活动过程中有意识地投入各种形式的能量，主要为了改善生产条件、加快产品流通、提高生产力，如农田耕作、灌溉、施肥、防治病虫害、农业生物育种及产品收获、储藏、运输、加工等。
根据人工辅助能的来源和性质，还可将人工辅助能分为两类：一是生物辅助能，即来自生物有机体的能量，如人力、畜力、种苗和有机肥料中的化学潜能；二是工业辅助能，指来自工业生产中的各种形式的能量，包括以石油、煤、天然气、电等形式投入的直接工业辅助能和以化肥、农药、农业机械、农用塑料等形式投入的间接工业辅助能。
2.生态系统中的能量流动
生态系统的能量流动是指能量通过食物网络在系统内的传递和耗散过程。它始于生产者的初级生产，止于还原者功能的完成，整个过程包括能量形式的转变、能量的转移、利用和耗散（见图3-2）。生态系统中能量流动和转化，严格遵守热力学第一定律和热力学第二定律。
热力学第一定律即能量守恒定律，其含义是：能量既不会消失，也不会凭空产生，它只能以严格的当量比例，由一种形式转化为另一种形式。如果用ΔU表示系统内能的变化，Q表示系统吸热或放热，W表示系统对外界做功，则热力学第一定律可表示为
即一个系统的任何状态变化，都伴随着吸热、放热或做功的能量转化，但系统的总能量保持不变。
根据热力学第一定律，能量进入生态系统后，在系统的各组成部分之间循序地传递流动，并发生多次的形态变化，这些变化都是以一部分热能的产生及耗散为代价而实现的，但是包括热能在内的总能量并没有增加或减少。如太阳能进入生态系统后，大部分因地面、水面和植物表面的反射、散射而离开系统，另一部分在蒸发、蒸腾过程中转化为热能，只有一小部分在叶绿素的作用下被转化为光合产物中的化学能，这部分能量扣除植物自养呼吸消耗后的剩余部分，才是储藏于植物有机物中的化学潜能。动物通过消耗体内储藏的化学潜能变为爬、跑、飞、游的动能，并呼吸消耗放出热能。
热力学第二定律又称为能量衰变定律或能量逸散定律。它是指生态系统中的能量在转化、流动过程中总存在衰变、逸散的现象，即总有一部分能量要从浓缩的有效形态变为可稀释的不能利用的形态。伴随着过程的进行，系统中有潜在做功能力的能会分解为两个部分：有用能和热能。前者可继续做功，为自由能，通常占一小部分；后者无法再利用，而以低温热能形式逸散于外围空间，往往占一大部分。热力学第二定律用公式表示，可以写成
图3-2 生态系统中的能量交换
式中：G——自由能，即可对系统做功的有用能；
H——系统热焓，即系统含有的潜能；
S——系统的熵；
T——过程进行时的热力学温度。
热力学第二定律告诉我们：①任何系统的能量转换过程，其效率不可能是100%，因为能量在转换过程中，常常伴随着热能的散失，因此可以说，没有任何能量能够完全地自动转变为另一种能量；②任何生产过程中生产的优质能（自由能）均少于其输入能，优质能的产生是以大部分能量衰变为低效的劣质能（低温热能）为代价的，由此可见，能量在生态系统中的流动是单向衰变的，不能返回。
与热力学定律和系统能量流密切相关的概念还有序、熵与耗散结构。
序是事物排列状态的描述。有序是指事物有规律的状态；无序则是指事物无规律的状态，或称混乱状态。热力学第二定律告诉我们，世界上一切有序的结构、格局、安排都会自然地趋向于无序。要维持有序状态，只有使系统获得更多的自由能，清除不断产生的无序，重新建造有序。
熵是系统无序程度或混乱程度的度量。一个系统熵值变化就是热量的变化与热力学温度之比，在温度处于绝对零度时（约为-273℃），任何一种物体的熵都等于零。其表达式为
式中：AS熵值的变化；
Q可逆——系统中的热量变化；
T——系统所处的热力学温度。
熵值变化的大小反映了一个不可逆变化的程度。一个系统总是自发地从有序状态向无序状态发展，即向熵增加的方向进行。若体系的正熵值增加，则体系的无序程度增大，当熵值达到最大状态时，体系的有序结构或状态便不复存在，系统走向崩溃。
热力学第二定律可表述为熵定律：“一切自发过程总是沿着熵增加的方向进行。”普利高津在热力学第二定律的基础上将系统分为三类：①孤立系统，与环境无能量和物质的交换；②封闭系统，只与环境交换能量；③开放系统，与环境既交换能量又交换物质。根据热力学第二定律，在孤立系统中，系统的熵值总是由小变大，系统的状态永远是自发地由有序趋向无序，直到系统熵值最大或无序程度最大的热力学平衡状态为止。而生态系统的熵变规律如何呢？普利高津认为，生态系统是一个远离平衡态的开放系统，是一种耗散结构。
所谓耗散结构，是指在远离平衡状态下，系统可能出现的一种稳定的有序结构。普利高津研究表明：一个远离平衡态的开放系统，通过与外界环境所进行的物质、能量的不断交换，就能克服混乱状态，维持稳定状态。当外界条件的变化达到一定限度的阈值时，开放系统通过涨落而发生突变，即非平衡相变，由原来的无序的混乱状态转变为一种在时间、空间或功能上的有序的新状态。这种有序的新状态需要不断地与外界交换物质和能量才能维持，并保持一定的稳定性，不因外界条件的微小扰动而消失，这种状态就是耗散结构。普利高津认为：生态系统就是一种开放的远离平衡态的热力学系统，具有发达的耗散结构。它在能量和物质不断输入的条件下，可以通过“有组织”地建立新结构，造成并保持一种内部高度有序的低熵状态；同时，生态系统又通过整个群落的呼吸作用（做功）而不断排除无序。
生态系统中的能量流动，总是借助于食物链和食物网来实现的。因此食物链和食物网便是生态系统中能量流的渠道。生态系统能量流动具有以下三个特点。
其一，能量流动是单向的。太阳辐射能以光能的形式输入生态系统后，通过光合作用被植物固定，此后不能再以光能的形式返回；自养生物被异养生物摄食后，能量就由自养生物流到异养生物体内，也不能再返回给自养生物；从总的能量流途径而言，能量只是一次性流经生态系统，是不可逆的。
其二，能量在流动中不断递减。从太阳辐射能到生产者被固定，再经草食动物，到肉食动物，再到大型肉食动物，能量是逐级递减的过程。这是因为各营养级消费者不可能百分之百地利用前一营养级的生物量，各营养级的同化作用也不是百分之百的，总有一部分不能被同化。生物在维持生命过程中进行新陈代谢，总是消耗一部分能量。能量的逐级递减基本上按照“十分之一定律”进行，即一个营养级到另一个营养级的能量转化率为10%，而90%的能量在传递过程中被损耗掉，这也是生态系统中营养级一般不能超过5级的原因。
其三，能量在流动中，质量逐渐提高。能量在生态系统中流动，一部分以热能耗散，另一部分将由低质量能转化成高质量能。在太阳辐射能输入生态系统后的能量流动过程中，能的质量是逐步提高的。
二、物质循环
生态系统中，物质和能量都是生物所必需的。物质是建造生物体的材料，也是能量的载体，物质分子中含有化学能，生态系统可利用的化学能储存在高能有机物中。物质循环中，同时伴随着能量流动。生态系统的物质循环与能量流动之间有着密切的相互关系。
1.物质循环的基本特征
生物从大气圈、水圈和土壤圈中获得营养元素，通过食物链在生物之间流动，最后由于分解者的作用复归于环境，部分元素又可重新被植物吸收利用，再次进入食物链，如此反复的过程即为生态系统的营养物质循环，简称物质循环。物质循环从层次上可以分为生物个体层次的物质循环、生态系统层次的物质循环和生物圈层次的物质循环。
生物个体层次的物质循环是指营养元素在生物体内的再分配，由于发生在植物体内，范围小、周期短。如养分从植物的根系或叶片向生长点的迁移再分配等。
生态系统层次的物质循环是指环境中的元素经生物体吸收，在生态系统中被相继利用，然后经分解者利用，再为生产者吸收、利用。这种循环的范围只限于某一个生态系统内部，是生物主体与环境之间的循环，其流速相对较快，周期较短。
生物圈层次的物质循环是环境中的元素经生物体的吸收作用进入生物有机体内，然后生物有机体以死体、残体或排泄物形式将物质或元素返回环境，经过大气圈、水圈、岩石圈、土壤圈和生物圈循环后，再被生物利用的过程。可见，生物圈层次的物质循环是不同生态系统之间的循环，一般循环周期长、范围大。
从循环途径或储存库特性方面，又可分为气相型循环和沉积型循环两大类。
气相型循环的储存库主要是大气圈和水圈。氧、二氧化碳、水、氮等都属于气相循环类型。气相循环把大气和水密切地联结起来，具有明显的全球性循环特点，因此是一种比较完善的循环类型，它们在循环系统中的分布比较均衡，局部短缺现象相对较少，局部短缺发生后，也会依靠完善的循环功能而得到补充。
沉积型循环的储存库主要是岩石圈和土壤圈。磷、钾、钙、镁、铁、锰、铜等都属于沉积型循环。沉积型循环主要是经过岩石的风化作用和沉积物的分解作用，将储存库中的物质转变成生态系统生物成分可以利用的营养物质，这种转变过程是相当缓慢的，可能在较长时间内不参与各库之间的循环。因此，它具有非全球性的循环特点，是一个不完善的循环类型，局部短缺现象时有发生，一旦发生短缺就难以在短期内得到补充。
此外，在研究生态系统物质循环时，常常会涉及以下几个概念。
1）库
物质在循环过程中被暂时固定、储存的场所称为库。其中，容积较大、物质交换活动缓慢的库又称储存库，一般为非生物成分，如大气库、土壤库、岩石库、水体库等环境库；容积较小，与外界物质交换活跃的库称为交换库，一般为生物成分，如植物库、动物库、微生物库等生物库。例如，在一个淡水生态系统中，水体中含有磷，水体就是磷的储存库；淡水鱼体内有磷，鱼体就是磷的交换库。
2）流
物质在库与库之间的转移运动状态称为流。在生态系统中，物质以一定数量由一个库转移到另一个库中，由此构成生态系统内的物质流。没有库，环境资源不能被吸收、固定、转化为各种产物；没有流，库与库之间不能联系、沟通，则物质循环断路，生命无以维持，生态系统必将瓦解。物质流、能量流和信息流使生态系统各组分之间及系统与外界之间密切联系起来，保证了生态系统的稳定与发展。
3）周转率与周转期
周转率和周转期是反映物质循环效率的两个重要指标。周转率（R）是指系统达到稳定状态后某一组分（库）中的物质在单位时间内所流出的量（FO）或流入的量（FI）占总库存（S）的分数值。周转期（T）是库中物质全部更换平均需要的时间，也是周转率的倒数。
循环元素的性质不同，周转率和周转期也不同。如大气圈中CO2的周转时间大约是一年（光合作用从大气圈中移走CO2），大气圈中分子氮的周转期则需100万年（主要是生物固氮作用将分子氮转化为氨氮为生物所利用），而大气圈中水的周转时间为10.5天，即大气圈中的水分一年更新大约34次。
周转率还与生物体活动有密切关系。如草地生态系统的物质周转率与放牧程度成正相关。随着放牧程度提高，营养物质的循环速率加快，如果没有大型草食动物，仅靠小型草食动物和分解者的分解，营养物质的循环速率会非常慢。
2.水循环
水循环是稳定状态的完全循环。在太阳能和重力的驱动下，水从一种形式转变为另一种形式，并在气流（风）和海流的推动下在生物圈内循环运动。海洋、湖泊、河流和地表水不断蒸发，形成水蒸气进入大气；植物吸收到体内的水分通过叶表面的蒸腾作用进入大气。大气中的水汽遇冷，形成雨、雪、雹等降水重返地球表面，一部分直接落入海洋、湖泊、河流等水域中，另一部分落到地上，在地表形成径流，流入海洋、湖泊、河流或渗入地下，供植物根系等吸收，周而复始，构成循环。(https://www.daowen.com)
一个区域的水分平衡除受降水量、蒸发量和自然蓄水量的影响外，主要受植被的蒸腾和截留量的影响。植物在水循环中起着重要作用。植物从环境中摄取的物质中，数量最大的是水分。地球上的森林植被在全球的水循环中起着极其重要的作用。
人类对水循环的影响是多方面的，主要表现在以下几个方面。①改变地面及植被状况而影响大气降水到达地面后的分配。如修筑水库、塘堰可扩大自然蓄水量；围湖造田又使自然蓄水容积减小，尤其是大量季节性降水因保蓄力削弱而流走，造成短期洪涝灾害，并同时降低了地下水库的补给，也引起严重的土壤和养分流失。②过度开发局部地区的地表水和地下水用于工、农业及城市发展，不但使地表、地下水储量下降，出现地下漏斗及地上断流，造成次生盐渍化，也使下游水源减少，水位下降，加重干旱化和盐渍化威胁。③在干旱、半干旱地区大面积的植被被破坏，导致地区性气候向干旱化方向发展，直至形成荒漠。④环境污染恶化水质，影响水循环的蒸散过程。
3.碳循环
碳是构成有机分子的基本材料，它构成生物体质量（干重）的40%～50%，所形成的化学键是能量的储存库，因此，碳是一切生物的物质基础。碳的循环是通过CO2进行的，为典型的气相循环。
碳循环的途径有三条。一是陆地生物与大气之间的碳素交换。绿色植物通过光合作用吸收大气中的CO2，与水合成各种有机化合物，构成自身，植物固定的碳经食物链转入动物体及微生物内，动物和微生物又通过呼吸作用及残体分解释放出CO2，返回大气中参加再循环。二是海洋生物与大气之间碳素交换。海洋中的浮游植物同化溶解于水中的CO2而放出氧，浮游动物和鱼类消耗浮游植物所固定的碳，并利用溶解氧进行呼吸，最后通过有机物的分解，补充浮游植物所同化的CO2。三是化石燃料燃烧参与的碳循环。煤、石油、天然气等化石燃料是地质年代生物残体埋藏在地层中，经过长期的地质作用形成的含碳物质，人类把这些化石燃料开采出来作为能源燃烧时放出大量的CO2，这些CO2被植物再利用，重新加入生态系统的碳循环。
地球上碳的总量约为1×108 Pg（1 Pg=1015 g），主要分布于岩石圈、海洋、大气圈和生物圈4大碳库中。岩石圈是地球上最大的碳库，其中的碳主要为有机碳和碳酸盐两种形态。据估算，整个岩石圈有机碳的储量为2.0×107 Pg，其中化石燃料为5000～10000 Pg。沉积岩中碳酸盐碳库的储量约为7.0×107 Pg，约占地壳中碳素总量的75%。虽然岩石圈中碳储量十分丰富，但其碳素周转十分缓慢。地球上最大的活跃碳库是海洋。海洋中的碳有4种主要形式：溶解的无机碳、溶解的有机碳、有机碳颗粒和海洋生物量。海洋生物量是一个相对较小的碳库，其固定的碳素仅为3 Pg；溶解的有机碳约为1000 Pg；颗粒状的有机碳约为30 Pg；溶解的无机碳素主要以
的形式存在，总量约为38000 Pg。大气圈中碳素主要以CO2的形式存在，此外有少量的CH4、CO和其他含碳气体。大气中CO2的浓度因植被状况和纬度位置而异。陆地生物圈碳库可分为几个亚库：陆地生物量，估计碳素总量为560 Pg；凋落物库，储量估计为60 Pg；泥炭中碳素总量估计为150～160 Pg；陆地土壤是地球表面上最大的碳库，总储量为1400～1500 Pg。
陆地和大气之间的碳循环原来基本上是平衡的，但人类的生产活动在不断地破坏这种平衡。目前碳循环出现的主要问题是两个方面：一方面是人为活动（化石燃料燃烧、土地开垦等）向大气中输送的CO2大大增加；另一方面是人们的砍伐破坏使森林面积不断缩小，大气中被植物吸收利用的CO2越来越少，结果使大气中CO2的浓度显著增加，即在碳循环过程中，CO2在大气中停滞和聚集。CO2是最主要的温室气体，对温室效应的贡献率达61%，其“温室效应”的加强将导致全球气候变暖，这已成为全世界所忧虑的环境问题之一。
4.氮循环
氮是形成蛋白质、核酸的主要元素，主要存在于生物体、大气和矿物质中。大气中氮占79%，是一种惰性气体，不能直接被大多数生物利用。大气中氮进入生物体主要是通过固氮作用将氮气转变为无机态氮化物NH3，包括生物固氮（根瘤菌和固氮蓝藻可以固定大气中的氮气，使氮气进入有机体）和工业固氮（通过工业手段，将大气中的氮气合成为氨或铵盐，供植物利用）；另外，岩浆和雷电都可使氮转化为植物可利用的形态。土壤中的氨经硝化细菌的硝化作用可转变为亚硝酸盐或硝酸盐，被植物吸收，合成蛋白质、核酸等有机氮化物；动物直接或间接以植物为食，从中摄取蛋白质等作为自己的氮素来源。动物在新陈代谢过程中将一部分蛋白质分解，以尿素、尿酸、氨的形式排入土壤；植物和动物的尸体在土壤微生物作用下分解成氨、二氧化碳和水。土壤中的氨形成硝酸盐，这些硝酸盐一部分为植物所吸收，一部分通过反硝化细菌的反硝化作用形成氮气进入大气，完成氮的循环。可见，氮循环也是典型的气相型循环。
最近几十年来，人类已经在很大程度上改变了氮循环。人类通过合成化肥和燃烧化石燃料，将更多的氮气转化成了氨和硝酸盐，这一过度输入氮素的过程带来了一系列的环境问题。有统计表明，在20世纪70年代，全世界工业固氮总量已与全部陆生生态系统的固氮量基本相等。由于这种人为干扰，氮循环的平衡被破坏，每年被固定的氮超过了返回大气的氮。大量的氮进入江河、湖泊和海洋，使水体出现富营养化和水质酸化，地下水污染。另外，大气中被固定的氮不能以相应数量的分子氮返回大气，却形成一部分氮氧化物进入大气，是造成现在大气污染的主要原因之一。此外，农作物生产中偏施氮肥引起了土壤营养元素，如钙、钾等的严重流失，使土壤养分失衡，并引起硝酸盐污染问题。硝酸盐是强致癌物质亚硝胺的前体物，对人体非常有害，蔬菜是一种易于富集硝酸盐的植物性食品，这种富集作用虽然无害于蔬菜本身，但严重危害人体健康。
5.磷循环
磷是生物有机体不可缺少的重要元素。首先，磷参与光合作用过程，没有磷也就不可能形成糖。磷是生物体内能量转化必需的元素，高能磷酸键是细胞内一切生化作用的普遍能源，如果光合作用产生的糖不随后进行磷酸化，那么，光合作用中碳的固定将是无效的。磷也是生物体遗传物质DNA的重要组成成分。另外，磷还是动物骨骼和牙齿的主要成分。所以，没有磷就没有生命，也不会有生态系统中的能量流动。
磷的来源主要是磷酸盐矿、鸟粪层和动物化石。磷酸盐矿通过天然侵蚀或人工开采进入水或土壤，为植物所用，当植物及其摄食者死亡后，磷又回到土壤，当其呈现溶解状态时，可被淋洗、冲刷带入海洋，被海洋生物利用并最终形成磷酸盐沉入海底，除非地质活动或深海水上升将沉淀物带回到表面，这些磷将被海洋沉积物埋藏。另一部分磷经海洋食物链中吃鱼的鸟类带回陆地，鸟粪被作为肥料施于土壤中。由此可见，磷的循环是一种典型的沉积型循环（固相循环），是不完全的循环，其实质是一个单向流失过程，磷元素经过整个循环的过程需要很长时间。海洋中的深层沉积物是磷元素重要的长期储存库。目前对磷酸盐的利用使它通过河流，最终进入海洋，加速了磷从源到汇的转移。水生生态系统常常因此受到严重的影响，因为过量的磷会刺激藻类和光合细菌的爆发性生长，干扰生态系统的稳定性。
6.硫循环
硫是植物和动物生存所必需的元素。硫大量储存于岩石圈、水圈及土壤中，还有少量以气态及气溶胶形态存在于大气圈，并与陆地及水体交换频繁。通常把硫循环看成是一种沉积型循环，但由于活跃的大气库的存在及人类活动的影响，许多人更倾向于将其列为介于气相型与沉积型之间的中间类型循环。
硫的来源除了沉积岩风化外，还有化石燃料（煤、石油等）的燃烧，火山喷发和有机物的分解。在生物圈内，硫主要以H2S、
等形态参与流通，在化学作用或生物作用下，氧化态的硫可转变为还原态，反之亦然。土壤生态系统中硫的循环主要由以下几个过程构成：一是有机态硫被分解矿化成SO2或
，如在渍水、缺氧土壤中的还原；二是还原态硫被氧化，其最终产物为SO2。这些反应大都有微生物参与，但同时受环境条件的制约。硫酸盐在土壤中主要以石膏的形式存在，石膏的溶解度足以使硫酸盐离子能满足植物生长的需要。土壤硫通过植物吸收和雨水淋失被消耗。植物体中硫酸盐中的硫大部分被重新还原成S，以植物残体或有机肥的形式重新进入土壤。
人类活动对硫平衡最突出的影响在于SOx的大量排放。造成硫排放的主要途径有燃煤、燃油和矿冶，以及农业生产活动导致的硫的挥发等。由工业燃烧产生的大量SO2等气体造成的大气污染，是当代危及世界许多陆地及水域生态系统的酸雨日益严重的主要原因。
三、信息传递
生态系统的信息传递又称信息流，是指生态系统中各生命成分之间及生命成分与非生命环境之间的信息流动与反馈过程。这些信息把生态系统各部分联系、协调成为一个统一整体。生态系统信息传递过程中同时伴随着一定的物质和能量的消耗，但信息传递不像物质流那样是循环的，也不像能量流那样是单向的，而往往是双向的，有从输入到输出的信息传递，也有从输出向输入的信息反馈。可以认为，整个生态系统中的能量流和物质流行为都是由信息决定的，而信息又寓于物质和能量的流动之中，物质流和能量流是信息流的载体。正是由于信息流的存在，自然生态系统的自动调节机制才得以实现。
1.信息类型
生态系统中生物的种类成千上万，它们所包含的信息量非常庞杂。信息来自植物、动物、微生物和人等不同类群的生物，也有非生物信息。从生态学角度来分类，这些信息可分为营养信息、物理信息、化学信息和行为信息等四大类型。
1）营养信息
在生态系统中，环境中的食物及营养状况会引起生物的生理、生化及行为变化，如食物短缺会引起生物迁徙，植物叶色是草食动物取食的信息，被捕食者的体重、肥瘦、数量是捕食者取食的依据。通过营养传递的形式，把信息从一个种群传递给另一个种群，或从一个个体传递给另一个个体，即为营养信息。实际上，食物链就是一个生物的营养信息系统，各种生物通过营养信息关系联系成一个互相依存和相互制约的整体。
2）物理信息
生态系统中以物理过程为传递形式的信息称为物理信息，如光、色、声、热、电、磁等都是物理信息。这些信息对于生物而言，有的表示吸引，有的表示排斥，有的表示友好，有的表示恐吓。
太阳是光信息的主要初级信源，它通过折射、储存、再释放等过程，构成大量初级信源。动物有专门的光信息接收器官（视觉器官），因此动物对光信息的传递称为视觉通信。
声信息对于动物非常重要，因为动物更多地使用声信息，并主要靠声信息来确定食物的位置或发现敌方的存在。
自然界中有许多放电现象，生物也有放电现象。动物对电很敏感，特别是鱼类、两栖类，皮肤有很强的导电力，其中组织内部的电感器灵敏度更高。植物同动物一样，其组织与细胞存在着电现象，因为活细胞的膜都存在着静电位。
生物对磁有不同的感受能力，常称之为生物的第六感觉。在浩瀚的大海里，很多鱼能遨游几千海里，来回迁徙于河海之间。在广阔的天空中，候鸟成群结队，南北长途往返飞行都能准确到达目的地。在这些行为中，动物主要是凭着自己身上带的电磁场，与地球磁场相互作用确定方向和方位。植物对磁场也有反应。据研究，蒲公英即使在很弱的磁场中，开花也要晚得多，在磁场中长期生长会死亡。
3）化学信息
生态系统的各个层次都有生物次生代谢产物参与的化学信息传递，协调各种功能，这种传递信息的化学物质通称为信息素。信息素一般都是相对分子质量不大、挥发性很强的化学物质，容易释放和传播。信息素过去称为外激素，但与激素的概念在来源和功能上都明显不同。激素是由内分泌器官分泌，在体内起调控作用的微量化学物质；信息素要分泌到体外，通过介质传播到环境中，影响同种其他个体的行为。生物释放的化学物质虽然量不多，但制约着生态系统内各种生物的相互关系。在个体内，通过激素或神经体液系统协调各器官的活动。在种群内部，通过种内信息素（又称外激素）协调个体之间的活动，以调节动物的发育、繁殖、行为，并可提供某些情报储存在记忆中。在群落内部，通过种间信息素（化感物质，又称异种外激素）调节种群之间的活动。种间信息素种类繁多，从结构上划分，主要有苯丙烷、多聚乙酰、类萜类、甾类和生物碱等5类。从生物效应上，则可分为4种类型。①利己素，对释放者有利，对接受者不利。大多数植物的次生物质的原始功能就是阻止植食者取食，一般有毒。②利他素，对释放者不利，对接受者有利。如植物产生的可以吸引和刺激植食者取食和产卵的物质。③互利素，对释放者和接受者都有利。如植物吸引昆虫授粉的挥发性化学物质。④同抗素，一种生物（释放者）产生或获得的化学物质，当另一种生物（接受者）的个体接触到后，产生对释放或接受者都不利的行为或生理反应。这在寄主与病原菌的关系中最为普遍，微生物产生的成分使寄主受害，对微生物本身也不利。
4）行为信息
许多植物的异常表现和动物异常行动传递了某种信息，可通称为行为信息。这些信息有的表示识别，有的表示威胁、挑战，有的向对方炫耀自己的优势，有的则表示从属。
2.信息传递
生态系统中的生物以不同方式进行信息传递：有的从外形相貌上显示其引诱或驱避作用；有的在内部生理上蕴涵其抑制、毒杀作用；有的从行为方面进行通信联系等。生态系统中的信息流不仅是各基本组分间的流动，而且包括个体、种群、群落等不同水平的信息流动；生态系统所有层次、生物的各分类单元及其各部分都有特殊的信息联系。正是这种信息流，使生态系统产生了自动调节机制，赋予了生态系统以新的特点。
生态系统信息流动是一个复杂的过程：一方面信息流动过程总是包含着生产者、消费者和分解者这些亚系统，每个亚系统又包含着更多的系统；另一方面，信息在流动过程中不断地发生着复杂的信息转换。归纳起来，信息流动有6个基本的过程环节，包括信息的产生、获取、传递、处理、再生和施效。下面简要介绍生态系统中的几种信息传递形式。
1）阳光与植物间的信息传递
阳光是生态系统重要的生态因素之一，它发出的信息对各类生物都产生深远的影响。植物的形态建成就受到阳光信息的控制。例如，在黑暗中生长的马铃薯或豌豆幼苗，在生长过程中，每昼夜只需曝光5～10 min，便可使幼苗的形态转为正常。光信息对不同植物种子的作用各异。例如，烟草和莴苣的种子在萌发时必须有光信息，这些种子常称为“需光种子”；另一类植物，如瓜类、茄子、番茄种子的萌发，见光则受到抑制，这类种子称为“嫌光种子”。光对开花反应和某些生物生长过程的控制也有同样的特点。在一些短日照植物中，红光在暗期阶段中的作用可被随后的短暂的远红光光波信号所抵消。这种作用可反复逆转多次。
2）植物间的化学信息传递
德国科学家Molisch提出植物化学他感作用的概念（简称化感作用，我国俗称为相生相克作用），意思是指一种植物（包括微生物）产生的化学物质释放到环境中，对另一种植物（包括微生物）的直接的（或间接的）、有害的（或有利的）影响。化感作用现象涉及从微生物到高等植物所有广义的植物类群，是生态系统中的普遍规律。植物之间对营养和空间的竞争，常通过化学方式来完成：植物产生的各种抗生物质、毒素、生长抑制剂或促进剂，都是为了竞争的需要。植物和微生物利用次生物质（被土壤吸收后或通过空气而直接作用）来对付同伴、竞争者或者调节生态系统。
植物通过挥发、根分泌、雨水淋溶和残体分解等途径释放化感作用物质，对其周围植物的生长产生抑制效应。大量事实表明，植物的化感作用在自然和人工生态系统中起着重要的作用。一般来说，竞争造成了植被分布的模式，但是，化感作用在其中也起着重要的作用。实验证明，所有植物都通过化感作用对植被的样式（尤其是周围植物的样式）造成影响。植物毒素在植被演替上起着非常重要的作用。科学家们相继发现100多种杂草对作物有化感作用，如蟛蜞菊、紫茎泽兰、豚草、油蒿等杂草均被证实有化感作用。香桃木属、按树属和臭椿属等由叶片释放的酚类化合物进入土壤后，表现出对亚麻的抑制效应。烟草、曼陀罗根部分泌的生物碱直接进入土壤产生化感作用。蕨类植物枯死枝叶中释放出的酚类物质对草本植物有很强的化感作用。蒿、桉和鼠尾属产生的萜类物质对周围植物生长产生抑制作用。有些农作物对杂草也有化感作用，如荞麦能强烈抑制看麦娘植物的生长，种植芝麻后能显著减少后作的杂草生长。
植物的化学分泌物除对其他植物产生抑制作用外，有的也产生促进作用。如皂角和白蜡树，槭树和苹果树、梨树，洋葱和甜菜，马铃薯和菜豆，豌豆和小麦，玉米和大豆，葡萄和紫罗兰，它们之间都可通过化学分泌物相互促进。
3）植物与微生物间的信息传递
高等植物的化感物质主要通过水淋溶、根分泌、残体分解和气体挥发4种途径释放到周围环境中，影响邻近植物的生长发育，而前面三种途径都必须接触土壤，土壤中大量的微生物必然对植物分泌的化感物质产生影响，这些影响包括降解、转化等。微生物的作用可能使植物原来分泌的物质降解为没有化感活性的物质，也有可能将原本没有活性的物质转化为有活性的化感物质。土壤微生物本身产生很多对植物有害的物质，这些物质包括抗生素、酚酸、脂肪酸、氨基酸等。一些作物的土壤病和连作障碍与土壤微生物产生的有毒代谢产物有关。
4）植物与动物间的信息传递
植物生活在固定的场所，面对来自其他动物、植物和微生物的袭击，它仅仅通过形态上的一些防御是远远不够的。植物的次生代谢物至今已鉴定化学结构的就有5万种以上，还有大量未知的次生代谢物，这么多数量的物质绝大多数还未发现其生物学功能，但可以推断，植物每一种次生物质都可能产生特定的信号，成为植物与昆虫间相互作用的纽带。例如金雀花中信号物质是有毒的生物碱——鹰爪豆碱，金雀花蚜就以它为潜在的信息标志。鹰爪豆碱的含量随植物生活周期而变动，因此，蚜虫在春季时以嫩枝汁液为食，夏季就转移到花芽和果荚上去。
植物的花是植物与授粉动物间联系的极为重要的信息媒介。一朵花生成某种颜色，往往与感觉到这种颜色信号的昆虫有关。很多被子植物依赖动物为其授粉，很多动物依靠花的信息而取得食物，这是长期协同进化的结果。被子植物产生鲜艳花色是给授粉者一个醒目的标志，促使授粉者发展了辨别能力和采集手段。长期信息频繁的往返，使得花的开花、花粉的成熟、花蜜的分泌、花香的外溢等与授粉者的活动配合得十分巧妙，促使二者形成紧密的相互依存的关系。
四、生物量生产
生态系统的生产是植物将太阳辐射能转变为化学能，再经过动物的生命活动转化为动物能的过程。生物量生产是生态系统物质循环和能量流动的具体表现，是生态系统的基本特征之一。生物生产常分为个体、种群和群落等不同层次，也可分为植物性生产和动物性生产两大类。描述生态系统生物生产特性的参数包括以下几类。
1.生产量、生产率与生产力
生物同化环境中的物质和能量，形成有机物的积累，这种由生物生产所积累的有机物的数量常称为生产量（production），这些有机物是生物生命活动的基础。生态系统中一定空间内的生物在一定时间内所生产的有机物积累的速率称为生产率或生产力（productivity）。一般谈到生产量也含有时间概念，因此，生态学中认为生产率、生产力和生产量三个名词是同义的。
2.初级生产
初级生产（primary production）是指绿色植物通过光合作用将太阳辐射能以有机物的形式储存起来的过程。初级生产力是表达生态系统生产力的一个重要指标。一切生态系统的能量流动都是以初级生产为前提和基础的。初级生产也常常被称为第一性生产或植物性生产。初级生产中，CO2和H2O是原料，糖类（C6H12O6）n是光合作用形成的主要产物，如蔗糖、淀粉和纤维素等。
由于植物体干物质的90%以上是通过光合作用形成的，所以植物的生产过程实质上是生态系统从环境中不断获得物质和能量的过程。
初级生产过程还常常受到阳光、水、营养物质、污染物等理化因素的影响。如外界环境条件适宜，植物的初级生产潜力可以充分发挥出来；反之，初级生产潜力的发挥就会受到限制。
地球上初级生产力的大小是决定地球人口（及动物）承载能力的重要依据。据R.H.Whittaker（1975）计算（见表3-1），地球的初级生产力为1.7×1011 t有机质。从单位面积的年净生产量来看，荒漠、苔原和海洋的生产力不到200 g/（m2·a），温带谷物与许多天然草地、北部森林、湖泊、河流为200～800 g/（m2·a），杂交玉米及其他集约栽培的农作物可超过1000 g/（m2·a），沼泽和热带作物可超过3000 g/（m2·a）。
表3-1 生物圈的净初级生产力
资料来源：曹凑贵的《生态学概论》，高等教育出版社2006年出版。
3.次级生产
次级生产（secondary production）是指生态系统中消费者和分解者利用初级生产所制造的物质和储存的能量进行新陈代谢，经过同化作用转化形成自身物质和能量的过程。
从理论上讲，绿色植物的净初级生产量都可以成为草食动物利用的初级生产量，但实际上草食动物只能利用净初级生产量中的一部分。造成这一情况的原因很多：或因不可食用，或因种群密度过低而不易采食；即使已摄食的，还有一些不被消化的部分；还要再除去呼吸代谢消耗的一大部分能量。因此，各级消费者所利用的能量仅仅是被食者生产量中的一小部分。
