3.4.1 生态平衡
一、生态平衡的概念
生态平衡(ecological balance)是指某个生物主体与其环境之间的综合协调性。从这一意义上说,生命系统的各个层次都涉及生态平衡问题。如种群和群落的稳定不只是受自身调节机制的制约,也与其他种群和群落及许多其他因素有关,这是对生态平衡的广义理解。狭义的生态平衡就是指生态系统的平衡,即在一定的时间和相对稳定的条件下,生态系统内各部分的结构和功能均处于相互适应与协调的状态。
生态平衡是动态的,因为能量流动、物质循环和信息传递总在不间断地进行,生物个体也在不断地进行更新。在自然条件下,生态系统总是朝向种类多样化、结构复杂化和功能完善化的方向发展,直到生态系统达到成熟的最稳定状态为止。
衡量一个生态系统是否处于生态平衡状态,可以从三个方面进行考察。①时空结构上的有序性。表现在空间有序性上是结构有规则地排列组合,表现在时间有序性上是生命过程和生态系统演替发展的阶段性、功能的延续性和节奏性。②能量流、物质流的收支平衡。系统既不是入不敷出,造成亏空;又没有入多出少,导致污染和浪费。③系统自我修复、自我调节功能强。
二、生态平衡的基础
生态系统之所以能够维持相对稳定或动态平衡,是由于生态学的基本规律决定的。
1.相互依存与相互制约规律
相互依存与相互制约,反映了生物间的协调关系,是构成生物群落的基础。生物间的这种协调关系主要分为两类。
(1)普遍的依存与制约,也称“物物相关”规律。有相同生理、生态特性的生物,占据与之相适宜的小生境,构成生物群落或生态系统。系统中不仅同种生物相互依存、相互制约,异种生物(系统内各部分)间也存在相互依存与制约的关系;不同群落或系统之间,也同样存在相互依存与制约关系,即彼此影响。这种影响有些是直接的,有些是间接的,有些是立即表现出来的,有些需滞后一段时间才显现出来。总之,生物间的相互依存与制约关系,无论在动物、植物和微生物中,或在它们之间,都是普遍存在的。
(2)通过“食物”而相互联系与制约的协调关系,也称“相生相克”规律。具体形式就是食物链与食物网。每一种生物在食物链或食物网中都占据一定的位置,并具有特定的作用。各生物种之间相互依赖、彼此制约、协同进化。生物体间的这种相生相克作用,使生物保持数量上的相对稳定,这是生态平衡的一个重要方面。
2.物质循环转化与再生规律
生态系统中,植物、动物、微生物和非生物成分,借助能量的不停流动,一方面不断地从自然界摄取物质并合成新的物质,另一方面又随时分解为原来的简单物质,即所谓“再生”,重新被植物所吸收,进行着不停顿的物质循环。
3.物质输入输出的动态平衡规律
物质的输入输出平衡涉及生物、环境和生态系统三个方面。当一个自然生态系统不受人类活动干扰时,生物与环境之间的输入与输出是相互对立的关系,生物体进行输入时,环境必然进行输出,反之亦然。生物体一方面从周围环境摄取物质,另一方面又向环境排放物质,以补偿环境的损失。也就是说,对于一个稳定的生态系统,无论对生物、对环境,还是对整个生态系统,物质的输入与输出总是相对平衡的。当生物体的输入不足时,生长就会受到影响,生物量下降。如果输入过量,生物体就会出现奢侈吸收或富集现象,如果摄入的是有害物质(如农药、重金属、难降解有机物等),就会对生物体造成毒害或对食物链造成污染危害。另外,对环境系统而言,如果营养物质输入过多,超出了环境容纳量,也会打破原有平衡,导致生态系统退化和异化(如水体富营养化现象)。
4.生物与环境的协同进化规律(https://www.daowen.com)
生物与环境之间,存在着作用与反作用的过程。或者说,生物给环境以影响,反过来环境也会影响生物。如植物从土壤环境中吸收水分和养分的过程受环境特性的影响,植物的生命活动也会反过来影响土壤环境性质。生物体之间(如捕食者和猎物)的相互影响和相互制约更为突出。生态系统内各因子之间的这种相互作用将最后获得协同进化的结果。
5.环境资源的有效极限规律
作为生物赖以生存的各种环境资源,在质量、数量、空间和时间等方面,在一定条件下都是有限的,不可能无限制地供给,因而任何生态系统的生物生产力通常都有一个大致的上限。当外界干扰超过生态系统的忍耐极限时,生态系统就会被损伤、破坏,以致瓦解。
三、生态系统平衡的调节机制
当生态系统中某一部分发生改变而引起不平衡,可依靠生态系统的自我调节能力,使其进入新的平衡状态。生态系统平衡的调节主要通过系统的反馈机制、抵抗力和恢复力来实现。
1.反馈机制
反馈分正反馈和负反馈。正反馈可使系统更加偏离平衡位置,不能维持系统的稳态。生物的生长、种群数量的增加等都属于正反馈。要使系统维持稳态,只有通过负反馈机制。就是系统的输出变成了决定系统未来功能的输入。种群数量调节中,密度制约作用是负反馈机制的体现。负反馈的意义就在于通过自身的功能减缓系统内的压力,以维持系统的稳态。
2.抵抗力
抵抗力是自然生态系统具有抵抗外来干扰并维持系统结构和功能原状的能力,是维持生态平衡的重要途径之一。抵抗力和自我调节能力与系统发育阶段状况有关,那些生物种类复杂、物质流及能量流复杂的生态系统,比那些简单生态系统,其抵抗干扰和自我调节的能力要强得多,因而更稳定。环境容量、自净作用等都是系统抵抗力的表现形式。
生态系统抵抗干扰和自我调节能力是有限度的,当干扰超过某一临界值时,系统的平衡就遭到破坏,甚至会产生不可逆转的解体或崩溃。这一临界值在生态学中被称为生态阈值(ecological equilibrium threshold limit),在环境科学上称作环境容量,其值大小与生态系统的类型有关,还与外来干扰因素的性质、作用方式及作用持续时间等因素密切相关。
3.恢复力
恢复力是生态系统遭受外界干扰破坏后,系统恢复到原状的能力。一般来说,恢复力强的生态系统,生物的生活世代短,结构比较简单。如杂草生态系统遭受到破坏后恢复速度要比森林生态系统快得多。生物成分生活世代长、结构复杂的生态系统,一旦遭到破坏就长期难以恢复。
抵抗力和恢复力是生态系统稳定性的两个方面,两者正好相反,抵抗力强的生态系统其恢复力一般较弱,反之亦然。
四、生态平衡的意义
生态平衡反映出生物主体与其环境之间具有良好的综合协调性,具有较强的抗逆性、稳定性、自我修复性和调节能力。这是维持自然生态系统正常功能的基础。当将人类自身作为生态系统(生物圈)的一个部分考虑时,生态平衡则意味着人与自然的和谐统一,社会-经济-生态-环境大系统的协调与可持续发展。然而,如果将生态系统概念限定于自然界,则需要指出的是,生态平衡对人类来说并不总是有利的。例如,自然界的顶级群落是很稳定的生态系统,处于生态平衡状态,但它的净生产量很低,而人类不能从中获取“净产量”。而与自然系统相比较,农业生态系统是很不稳定的,但它能给人类提供大量的农畜产品,它的平衡与稳定需靠人类的外部投入来维持。