二、尿液的生成
尿液由肾单位和集合管联合生成，其生成可分为3个基本过程：肾小球的滤过、肾小管和集合管的重吸收、肾小管和集合管的分泌与排泄。
（一）肾小球的滤过
肾小球的滤过是指血液流经肾小球毛细血管时，除蛋白质外，血浆中其余成分均能被滤过进入肾小囊腔内生成超滤液，又称原尿，这是尿生成的第一步。肾小囊内液体的成分，除蛋白质外，其余成分如葡萄糖、氯化物、无机磷酸盐、尿素、尿酸和肌酐等的浓度与血浆非常接近，渗透压及酸碱度也与血浆非常接近。因此，可以认为肾小球滤液是血浆的超滤液。血浆、原尿、终尿三者成分比较见表9-1。
表9-1 血浆、原尿、终尿三者成分比较
续表
1.滤过膜、肾小球滤过率及有效滤过压
（1）滤过膜：滤过膜的结构类似滤过器，由肾小球毛细血管内皮细胞、基膜和肾小囊脏层上皮细胞构成，血液中的物质是否能通过滤过膜，取决于物质的分子大小和所带电荷情况。
（2）肾小球滤过率：单位时间内（每分钟）两肾生成的超滤液（原尿量）称为肾小球滤过率（GFR）。肾小球滤过率是衡量肾功能的重要指标，正常成人安静时约为125 mL/min。照此计算，两侧肾24 h从肾小球滤出的血浆总量将高达180 L。
（3）有效滤过压：有效滤过压是肾小球滤过的动力，与组织液生成原理相似。其中，促进肾小球滤过的力量是肾小球毛细血管血压，阻止肾小球滤过的力量是血浆胶体渗透压和囊内压，所以，肾小球有效滤过压=肾小球毛细血管血压-（血浆胶体渗透压+囊内压）（图9-16）。
图9-16 肾小球有效滤过压示意图
据实验推知，肾小球毛细血管血压平均值为45 mmHg，显著高于其他器官、组织的毛细血管血压，这有利于肾小球的滤过作用。血浆胶体渗透压在入球端为25 mmHg，由于血液在肾小球毛细血管内流动时，血浆中部分水和小分子物质不断滤出，血浆蛋白质相对增多，到出球端血浆胶体渗透压升高到35 mmHg。囊内压为10 mmHg。根据以上数据，有效滤过压计算如下：
入球端有效滤过压=45-（25+10）=10 mmHg
出球端有效滤过压=45-（35+10）=0 mmHg
结果说明，原尿从入球端的毛细血管处生成，至出球端的毛细血管处终止。
（4）影响肾小球滤过的因素：
①滤过膜的改变：在生理情况下，滤过膜的屏障作用，保证了血浆蛋白质和血细胞不能进入到肾小囊内。正常人双侧肾的滤过膜总滤过面积在1.5 m2以上，有利于原尿的生成。在病理情况下，如急性肾小球肾炎时，由于炎症部位肾小球毛细血管口径变窄或完全阻塞，有效滤过面积减少，使肾小球滤过率降低，出现少尿或无尿；另外，滤过膜通透性增加时，会出现蛋白尿及血尿。(https://www.daowen.com)
②有效滤过压的改变：组成有效滤过压的3个因素中任一因素发生改变，都会影响肾小球滤过率。（a）肾小球毛细血管血压：人体在安静情况下，动脉血压在80～180 mmHg范围内波动，肾通过自身调节，使肾小球毛细血管血压保持相对稳定。由于某些原因如大失血、休克等使动脉血压低于80 mmHg时，肾血流量降低，肾小球毛细血管血压降低，有效滤过压减小，肾小球滤过率减少，从而引起少尿或无尿。（b）血浆胶体渗透压：正常情况下，血浆胶体渗透压无明显波动。当某些原因使血浆蛋白质浓度降低时，如某些疾病，可使血浆胶体渗透压降低，有效滤过压增大，肾小球滤过率增加，尿量增多。（c）囊内压：囊内压在正常情况下比较稳定。在病理情况下，如肾盂或输尿管结石、肿瘤压迫等，使尿路梗阻，囊内压升高，有效滤过压减小，肾小球滤过率降低，尿量减少。
③肾血浆流量：正常情况下，在肾血流量自身调节的基础上，肾血浆流量可保持相对稳定。一些生理因素（如剧烈运动）和病理因素（如大失血、缺氧），可使交感神经兴奋，肾血管收缩，肾血流量和肾血浆流量显著减小，肾小球滤过率也因而显著减小，尿量减小。
（二）肾小管和集合管的重吸收
正常成人两肾每天生成的原尿达180 L，而终尿仅为1.5 L左右。这表明滤过液中约99％的水被肾小管和集合管重吸收，只有约1％被排出体外。原尿进入肾小管后称小管液。小管液中的物质通过肾小管和集合管时，其中大部分水和溶质被肾小管上皮细胞重吸收入血的过程，称肾小管和集合管的重吸收。
1.重吸收的部位和方式
（1）重吸收的部位：肾小管各段和集合管都具有重吸收功能，但小管液中几乎全部的葡萄糖、氨基酸、大部分的水和Na+等物质的重吸收是在近曲小管完成的，因此近曲小管是重吸收的主要部位，远曲小管和集合管的重吸收仅有20％左右（图9-17）。
（2）重吸收的方式：重吸收的方式包括被动转运和主动转运。被动转运是指物质顺浓度梯度或顺电位差通过肾小管上皮细胞进入血液的过程。水借渗透压之差而被重吸收。主动转运是指溶质逆浓度差或逆电位梯度通过肾小管上皮细胞进入血液的过程。主动转运需要消耗能量，根据主动转运过程中能量来源的不同，分为原发性主动转运和继发性主动转运。原发性主动转运（简称为主动转运）所需要消耗的能量由钠泵水解ATP直接提供，如Na+和K+的重吸收。继发性主动转运所需的能量不是直接来自钠泵，而是来自其他溶质顺浓度差或顺电化学梯度转运时释放的能量。例如，葡萄糖、氨基酸等物质重吸收的动力来自Na+顺电化学梯度转运时释放的能量。
2.几种主要物质的重吸收 肾小管对重吸收的物质具有选择性，如葡萄糖、氨基酸等营养物质可全部被重吸收，Na+、Cl-、水等物质大部分被重吸收，尿素等部分被重吸收，肌酐则完全不被吸收。
（1）Na+、K+、Cl-的重吸收：小管液中的Na+重吸收率为99％。Na+绝大多数在近曲小管经钠泵主动重吸收，Cl-、HCO-和水随之被动重吸收。K+大部分在近曲小管被重吸收，终尿中的K+是由远曲小管和集合管分泌的。
图9-17 肾小管和集合管的重吸收及其分泌示意图
（2）葡萄糖的重吸收：正常情况下，葡萄糖在近曲小管全部被重吸收（仅限于近曲小管的前半段）。但近曲小管对葡萄糖的重吸收有一定的限度，当血糖浓度超过9.99 mmol/L（80 mg/dL），肾小管对葡萄糖的重吸收已达极限，此时在尿中可测出葡萄糖，即出现糖尿。通常将尿中开始出现葡萄糖时的最低血糖浓度，称为肾糖阈。
（3）水的重吸收：水的重吸收完全是一种渗透过程。小管液中的水99％被重吸收，仅排出1％。水的重吸收有两种情况：一部分水是在近曲小管伴随溶质吸收被重吸收，与体内是否缺水无关，属必需重吸收；另一部分水是在远曲小管和集合管被重吸收，受抗利尿激素的影响，吸收量的多少与体内是否缺水有关，属调节性重吸收。当人体缺水时，重吸收量增多，反之，重吸收量减少，由此调节体内水的平衡。
（三）肾小管和集合管的分泌与排泄
肾小管和集合管的分泌与排泄是指肾小管和集合管的上皮细胞将代谢产物或血液中的某些物质排入小管液的过程。肾小管和集合管主要分泌H+、K+、NH3，这对保持体内的酸碱平衡和电解质的平衡具有重要意义。