细胞的基本结构和功能
一、细胞膜
细胞膜是原始生命发生的重要结构，它将细胞质与外界环境隔离开，又称为质膜，细胞的膜相结构不仅存在于细胞的表面，也存在于细胞内部，一般将细胞外表的膜称为细胞外膜，细胞内的各种膜称为细胞内膜。细胞外膜与细胞内膜统称为生物膜。细胞膜是细胞的界膜，起屏障作用，通过这个屏障，将细胞内液与细胞外液隔离，形成一个相对稳定的细胞内环境，以便于细胞进行相对独立的生理活动。
（一）细胞膜的结构
光镜下一般难以分辨出细胞膜，因为细胞膜内外物质折光性不同，仅可看到大概界限。电镜下，细胞膜可分为内、中、外三层结构，内、外两层的电子密度高、较暗，中间层的电子密度低、明亮，整体表现为“两暗一明”的三层结构。细胞膜的主要化学组分是脂类、蛋白质和糖类，此外还含少量水、无机盐和金属离子等。根据目前公认的生物膜液态镶嵌模型，膜中脂类排列成双分子层，蛋白质以不同形式与脂类相互结合，构成膜的主体，糖类与膜脂或膜蛋白质结合分别形成膜糖质或膜糖蛋白（图2-3）。
图2-3 细胞膜分子结构模式图
1.脂质双分子层 细胞膜是由脂质双分子层构成的，在膜的脂质中以磷脂类为主，约占70%，其次是胆固醇，一般低于30%，还有少量属鞘脂类的脂质。膜的脂质分子都是长杆形，它们的一端是亲水性极性团，另一端是疏水性非极性基团。水分子具有排斥作用，形成脂质分子的亲水基团朝向膜外两边的水溶液，构成电子致密层；而它们的疏水集团朝向膜内部，构成电子透明层，出现“两暗夹一明”（图2-4）。脂质的熔点较低，这决定了膜中脂质在一般体温条件下是液体的，即膜具有某种程度的流动性。不同细胞或不同来源膜结构中脂质的成分和含量各不相同。双层分子层的内外两层所含的脂质也不尽相同。
图2-4 细胞膜电镜图
2.膜蛋白质 膜蛋白质主要是镶嵌在脂质双分子层之间的螺旋形或球形结构的蛋白质，它们的亲水端露在膜表面，疏水端则镶嵌在脂质双分子层与脂质分子的疏水部分。有的镶嵌蛋白质贯穿整个脂质双分子层，称为嵌入蛋白。有的蛋白质只附着于脂质双分子层表面，称为周围蛋白或外在蛋白。一般来说，膜蛋白质占膜成分重量的50%，占细胞总蛋白含量的25%。
3.糖类 糖类主要是一些寡糖和多糖链，它们都以共价键的形式和膜内脂质或蛋白质结合，形成糖脂或糖蛋白，红细胞中膜糖类占膜全重的2%～10%。这些糖链绝大多数是裸露在膜的外表面一侧，构成糖衣即细胞衣。细胞衣不但是细胞膜的保护层，还与细胞黏附、细胞识别及物质交换等有着密切的关系。
（二）细胞膜的主要功能
细胞膜的作用是保护细胞，维持细胞内外环境的差别，使其具有相对稳定的内环境，从而进行各种生理活动。同时细胞膜也是细胞与环境进行物质运输、能量转换、信息传递的通路，并与细胞免疫、新陈代谢调节等有密切关系。
1.物质的跨膜运输 细胞膜转运的物质主要分为两大类：一类为小分子物质，多以游离溶质的形式进入细胞；另一类为大分子和颗粒性物质，多以被囊泡包裹的形式进入细胞。这两类物质的跨膜转运分别采用不同的机制，前者又可分为被动运输和主动运输，后者又可分为胞吞作用和胞吐作用。
（1）被动运输 跨膜运输的物质顺浓度梯度转运，这一过程不需要消耗能量，包括简单扩散、易化扩散两种方式。
（2）主动运输 跨膜运输是由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度进行的，需要ATP水解直接供能，或与释放能量的过程协同转运。
（3）膜动运输 大分子和颗粒性物质的跨膜运输是通过囊泡与特定的膜融合来实现细胞内外大分子和颗粒性物质的直接运输，又称为囊泡运输，主要是胞吞和胞吐两种方式。
2.信息传递 细胞膜上有各种受体蛋白，能感受细胞内、外环境中各种化学信息，将信息传入细胞内，调节细胞产生相应的生物学效应，从而适应内、外环境的变化。
二、细胞质
细胞质可分为细胞器、基质和包含物三部分。
（一）细胞器
分布在细胞质中，主要包括线粒体、内质网、高尔基复合体、核糖体、溶酶体、过氧化物酶体、细胞骨架和中心体等。
1.线粒体 光镜下线粒体呈颗粒状或杆状，直径为0.2 μm。电镜下为圆形或椭圆形，含内外两层单位膜的囊状结构。线粒体外膜平整，内膜向内折叠，形成许多管状结构，称为嵴（图2-5）。氧化代谢强的细胞（如心肌细胞）嵴较多，代谢效率高。嵴间腔隙有线粒体基质，其中含有DNA、RNA和基质颗粒。
图2-5 线粒体模式图
线粒体内含有很多酶，如细胞色素氧化酶、谷氨酸脱氢酶、脂肪酸氧化酶等，能将蛋白质、脂肪和糖等物质分解氧化而释放能量，并将能量进行储存，以保证细胞活动的需要。代谢活动旺盛的细胞，其线粒体数量较多，如心肌细胞的线粒体数量高于平滑肌细胞的线粒体数量。
知识链接
线粒体与衰老
线粒体为细胞活动提供能量，被称为细胞的“发动机”。线粒体是直接利用氧气制造能量的部位，95%以上吸入体内的氧气被线粒体消耗掉。但是，氧是个“双刃剑”，一方面生物体利用氧分子制造能量，另一方面氧分子在被利用的过程中会产生极活泼的中间体（活性氧自由基）伤害生物体造成氧毒性。生物体就是在不断地与氧毒性进行斗争中求得生存和发展的，氧毒性的存在是生物体衰老的最初的原因。线粒体利用氧分子的同时也不断受到氧毒性的伤害，线粒体损伤超过一定限度，细胞就会衰老死亡。生物体总是不断有新的细胞取代衰老的细胞以维持生命的延续，这就是细胞的新陈代谢。
2.内质网 内质网是一个由内膜包围的封闭结构，内质网膜所包围的空间称内质网腔，内质网腔与胞质溶胶之间的物质交换必须通过内质网进行。内质网与高尔基体之间隔着胞质溶胶，两者之间的物质交换则通过运输小泡进行。在电子显微镜下可较容易地观察到细胞质中的两种类型的内质网，即附着许多颗粒状核糖体、表面粗糙的粗面内质网和没有核糖体分布、表面光滑的滑面内质网（图2-6）。
图2-6 内质网模式图
（1）粗面内质网 扁平囊密集呈板层状，表面附着有大量的核糖体。在合成分泌蛋白功能旺盛的细胞（如浆细胞、腺细胞）中特别发达，主要功能是合成分泌蛋白（如免疫球蛋白、消化酶），也可合成结构蛋白（如跨膜蛋白、溶酶体酶）。
（2）滑面内质网 多呈分支的小管或小泡状，富含滑面内质网的细胞种类很少，且因细胞内具有不同的酶而使细胞的功能差异很大，主要是参与脂质代谢、合成类固醇激素、代谢药物及解毒等。
内质网受到某些损伤或某些因素作用时会发生肿胀、肥大等病理变化。内质网在高分化癌细胞中丰富，低分化癌细胞中稀少，在某些癌细胞中会出现很像带孔的内质网扁囊。由内质网合成的蛋白质发生构象变化时，会引起老年性痴呆症、成骨不全等疾病。
3.高尔基复合体 高尔基复合体（又称高尔基体）常位于细胞核附近，是由扁平囊泡、小囊泡和大囊泡构成的膜性细胞器，其中含有的某些酶类可作为标志酶特异地显示组成该细胞器的不同结构（图2-7）。
图2-7 高尔基体模式图
（1）扁平囊泡 扁平囊泡为高尔基体最具特征的结构，为高尔基体的主体部分，它一般由4～6个扁平囊泡平行地排列在一起形成高尔基堆，以若干个扁平囊泡为主体的高尔基体呈弓形或球形。高尔基体具有一定的极性，扁平囊的凸面靠近细胞核或内质网，称为生成面或未成熟面，与其相反的凹面朝向细胞膜一侧，称为分泌面或成熟面。
（2）小囊泡 在扁平囊泡的形成面，经常可观察到许多小泡，直径为40～80 nm，称为高尔基体小囊泡。一般认为，它们是由附近的粗面内质网芽生而来的，将内质网合成的蛋白质转运到高尔基体，因此这些小囊泡又称运输小泡。
（3）大囊泡 在扁平囊泡的成熟面，常可见到数量不等、体积较大的球形结构，直径为100～500 nm，称为大囊泡。一般认为，大囊泡是由扁平囊泡的末端膨大而成的，为高尔基体的分泌产物，因此这些大囊泡又称为分泌泡。
高尔基体对来自粗面内质网的蛋白质进行浓缩、加工、修饰，是细胞内蛋白质运输、加工、分泌的中转站；粗面内质网合成的分泌蛋白以出胞方式通过高尔基体排出细胞。
癌细胞中的高尔基体的发达程度依据癌细胞的不同分化状态而呈现显著差异。在病理条件下的细胞中，高尔基体的形态结构和数量均会发生改变，在中毒的细胞中高尔基体的分泌功能受到严重影响。
4.核糖体 核糖体又名核蛋白体，是细胞内最小的细胞器，由核糖体RNA和蛋白质组成，为球形小体，核糖体能将mRNA所含的核苷酸密码翻译为氨基酸序列，即肽链，肽链可进一步聚合形成蛋白质。核糖体有两种存在形式，细胞基质中的游离核糖体，合成细胞自身的结构蛋白和细胞结构更新所需的酶等，如细胞骨架蛋白、细胞基质中的酶类等，供细胞代谢、增殖和生长需要；位于内质网膜表面的附着核糖体，除合成结构蛋白外，主要合成分泌蛋白，如抗体。核糖体含丰富的细胞，光镜下细胞质呈嗜碱性。
5.溶酶体 溶酶体为细胞内含多种水解酶的另一种膜性细胞器。由高尔基体芽生的运输小泡和内体合并而成，内含由粗面内质网合成的多种酸性水解酶，可消化分解各种内源性和外源性物质，所以也称为细胞内的消化器官。溶酶体呈圆形或卵圆形，大小不一，直径通常为0.2～0.8μm，溶酶体为囊状结构，由一层厚约为6 nm膜包被，内含多种浓度较高的酸性水解酶。溶酶体可根据形成过程和执行功能分为内体性溶酶体和吞噬溶酶体两大类。
（1）内体性溶酶体 由高尔基体芽生的运输小泡和经细胞胞吞作用形成的内体合并而成。其形成过程是高尔基体的反面网状结构形成运输小泡，运输小泡被网格蛋白变为有被小泡。当有被小泡从高尔基体脱落后，包被于表面的网格蛋白被脱掉，成为表面光滑的运输小泡。运输小泡与内体合并后便演变成为内体性溶酶体。内体性溶酶体内腔为弱酸性环境（pH=6），能对内吞物质进行消化。
（2）吞噬溶酶体 由细胞内的自身产物或由细胞摄入的外来物质与内体性溶酶体相互融合而成。吞噬溶酶体依据其吞噬底物的来源不同，分为来自细胞内的自噬性溶酶体和来自细胞外的异噬性溶酶体，处于末期阶段的吞噬溶酶体由于水解酶的活性很小或消失，还残留一些物质未被消化和分解，而仍旧存留于溶酶体内，形成在电镜下见到的电子密度高、色调深、呈现不同性状的结构残留物，这类溶酶体称为残余体。在不同细胞内见到的残余体有脂褐质、含铁小体、多泡体和髓样结构等。(https://www.daowen.com)
溶酶体的主要功能如下：当机体处于缺氧、中毒、创伤等应激状态时，溶酶体大量破裂，水解酶扩散到细胞质内，导致整个细胞被消化、自溶。研究表明，肿瘤、类风湿疾病、休克、发热、病毒性肝炎和矽肺等多种疾病的发病机制均与溶酶体相关。溶酶体能清除细胞内的外源性异物及内源性残余物，以保护细胞的正常结构和功能。
6.过氧化物酶体 过氧化物酶体又称为微体，是细胞内一个需要氧的细胞器，不过微体需要氧不是用于ATP的合成，而是用于有毒物质的氧化，是细胞内的一个重要细胞器，其直径约0.5μm，是由单层膜围成的卵圆形或圆形的膜被小体。哺乳动物中，只有在肝细胞和肾细胞中可观察到典型的过氧化物酶体。现已知过氧化物酶体中含有丰富的酶，主要分为氧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶三类。
过氧化氢对细胞有害，可通过过氧化氢酶的作用，消除过氧化氢，防止过氧化氢在细胞内聚积。过氧化氢酶能利用过氧化氢的氧化反应来氧化分解有毒物质，如酚、甲酸、甲醛、亚硝酸盐和乙醇等，使它们变成无毒物质。例如，人们饮入体内的乙醇约有一半是在过氧化物酶体中被氧化分解为乙醛的。
7.中心体 大多位于细胞核周围，电镜下由一对互相垂直成“L”形的中心粒构成。中心粒呈中空短圆筒状，由9组三联纵行排列的微管构成中心粒壁（图2-8）。相邻微管间斜向排列，形状如风车旋翼。中心粒与细胞分裂有关，参与染色单体的分离；中心粒也参与纤毛和鞭毛的形成。
8.细胞骨架 真核细胞质中的蛋白质纤维网架体系，它对于细胞的形状、细胞的运动、细胞内物质的运输、染色体的分离和细胞分裂等起着重要的作用。细胞骨架是由微管、微丝和中间纤维组成（图2-9）。
（1）微管 真核细胞中普遍存在的细胞骨架成分之一，是由微管蛋白和微管相关蛋白质组成的直径为25～26 nm的中空圆柱状结构，在细胞中有三种不同的存在形式：单管、二联管和三联管。绝大部分微管为单管，是构成细胞骨架的主要成分，可因低温、秋水仙素作用而解聚为微管蛋白，属于不稳定微管；二联管主要位于纤毛与精子鞭毛中；三联管参与构成中心体和基体，它与二联管均为稳定微管。微管除了作为细胞质骨架维持细胞的正常形态外，还参与细胞运动、细胞分裂、细胞内物质运输等。
图2-8 中心粒模式图
图2-9 细胞骨架模式图
（2）微丝 又称为肌动蛋白纤维，是由肌动蛋白组成的细丝，普遍存在于真核细胞中，在肌肉细胞中，肌动蛋白占细胞总蛋白质的10%，在非肌肉细胞中占1%～5%。它以束状、网状或散在等多种方式有序地存在于细胞质的特定空间位置上，并由此与微管和中间纤维共同构成细胞骨架。在细胞中，微丝参与肌原纤维和微绒毛的形成。微丝还参与肌细胞的收缩、巨噬细胞的吞噬、细胞伪足的伸缩、微绒毛的伸缩、细胞质的分裂及胞吞、胞吐过程。
（3）中间纤维 一种坚韧、耐久的蛋白质纤维，广泛存在于真核细胞中，由于其直径介于肌细胞细肌丝与粗肌丝之间而得此名。它相对稳定，既不受细胞松弛素的影响，也不受秋水仙素的影响。中间纤维在细胞内与微管和微丝形成一个完整网状骨架系统，除此之外，中间纤维还为细胞提供机械强度支持，参与细胞连接，参与细胞信息传递及物质运输，维持细胞核膜稳定，参与细胞分化等功能。
细胞骨架是生命活动不可缺少的细胞结构，它们的异常可引起许多疾病，包括肿瘤、一些神经系统疾病和遗传性疾病等。
（二）基质
细胞质内的无定形胶状物质称为基质。主要由水、无机盐、蛋白质、糖及脂类等物质构成，并含有多种酶。基质是细胞质内有形成分的生存环境，又是细胞进行多种物质代谢和生理活动的场所，构成细胞的内环境。
（三）包含物
包含物是细胞质中本身没有代谢活性，却有特定形态的结构。有的是储存的能源物质，如糖原、脂滴；有的是细胞产物，如分泌颗粒；残余体也可视为包含物。
1.糖原 糖原是细胞内糖的储存形式，为大小不等的颗粒，过碘酸反应呈紫红色，多见于肝细胞。
2.脂滴 脂滴是细胞内脂类的储存形式，内含甘油三酯、脂肪酸、胆固醇等。脂滴在脂肪细胞中最多，一个脂滴即占据细胞的绝大部分空间，脂滴存在于分泌类固醇激素的细胞中，呈多个小球状。在普通光镜标本制备过程中，脂滴被二甲苯、酒精溶解而遗留大小不等的空泡。电镜下，脂滴无膜包裹，多呈低或中等电子密度，与所含脂肪酸的不饱和程度有关。
3.分泌颗粒 常见于各种腺细胞，内含酶、激素等生物活性物质，分泌颗粒的形态、大小及在细胞内的分布位置因细胞种类而异，但都有质膜包裹。
三、细胞核
细胞核是真核细胞内普遍存在的细胞器，人体细胞中除了成熟的红细胞外，均具有细胞核，所有的细胞核内有DNA和RNA，在HE染色中具有强嗜碱性，呈蓝紫色，故细胞核是细胞内最醒目的结构。每个细胞通常只有一个核，但有些细胞为双核甚至多核，如人的肝细胞和软骨细胞常为双核，而破骨细胞的核多达数百个。细胞核的形状各不相同，常与细胞的形状相适应，也与细胞类型、发育时期有关，球形、柱形细胞的细胞核多为圆形或椭圆形，细长的肌细胞细胞核呈杆状，嗜中性粒细胞的细胞核呈分叶状。不论细胞核的形态如何，都是由核膜、染色质、核仁与核质组成的（图2-10）。
图2-10 细胞核模式图
（一）核膜
核膜又称核被膜，是包裹在间期细胞的细胞核表面，是细胞核和细胞质的界膜，由内、外两层单位膜组成，它在电镜下的结构组成包括外核膜、内核膜、核间隙、核纤层和核孔。
1.外核膜 核膜中面向胞质的一层膜，外表面有核糖体附着，可进行蛋白质的合成。在外核膜的外表面可见到中间纤维及微管形成的细胞骨架网络，与细胞核的形态维持及在细胞内的定位有关。
2.内核膜 核膜中面向核基质的一层膜，与外核膜平行排列，表面无核糖体附着。
3.核间隙 内、外核膜之间的腔隙，宽10～15 nm，与粗面内质网腔相通，内部充满由多种蛋白质和酶组成的无定形物质。
4.核孔 内、外核膜融合产生的圆环状结构，直径50～80 nm，是细胞核内、外物质交换的唯一通道。内、外核膜在孔边缘处相连续，孔内有环，环周围有16个球形亚单位，孔的内、外缘各8个。孔中心有中心颗粒（又称孔栓），发出放射状细丝与球形亚单位相连，共同组成核孔复合体。一般小分子物质直接穿过核膜，而RNA与蛋白质则经核孔出入细胞核。
5.核纤层 附着于内核膜下的纤维状蛋白质网。
（二）染色质
染色质是间期细胞的细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞内遗传物质的形态表现。其中组蛋白与DNA含量之比接近1︰1，两者占染色质总量的98%以上。间期细胞核中的染色质可分为常染色质和异染色质两类，两者在螺旋程度、DNA序列及功能上具有明显的区别，但是化学本质是相同的，是染色质的不同存在状态（图2-11）。
1.常染色质 在间期细胞中结构较为松散、碱性染料着色较浅的染色质。常染色质纤维直径约为10 nm，螺旋化程度低，是有功能的染色质，能活跃地进行复制和转录。
2.异染色质 在间期细胞中结构比较紧密、碱性染料着色较深的染色质。异染色质是一类在细胞分裂后仍保持压缩状态的染色质，螺旋化程度较高，是转录不活跃的染色质。
图2-11 染色质模式图
染色体是细胞在有丝分裂或减数分裂过程中由染色质高度螺旋聚缩而成的棒状结构。核小体是染色体的基本结构单位，直径约为10 nm，呈扁圆球形，核心由5种组蛋白组成（即H1、H2A、H2B、H3、H4）。DNA盘绕核小体核心1.75周，含140个碱基对。DNA链与相邻核小体间走行的部分称为连接段，含有10～70个碱基对，并有组蛋白H1附着。
人体染色体按一定顺序分组排列构成人类的核型，人类体细胞染色体为二倍体，46条，其中44条是常染色体，2条是性染色体。男性体细胞核型是46，XY；女性体细胞核型是46，XX。在生殖细胞中，染色体为单倍体，23条。男性为23，X或23，Y；女性为23，X。
染色质或染色体中的DNA是生物遗传的物质基础，是遗传信息复制和基因转录的模板。基因是指DNA分子上的某段碱基序列，经过复制可以遗传给子代，并能通过转录和翻译指导细胞生命活动中所需的各种蛋白质的合成。
（三）核仁
核仁是真核细胞间期核中最明显的结构，光镜下为均匀、海绵状的球体，核仁的数量、大小、位置随细胞的类型和功能状态而不同，尤其是与蛋白质的合成水平密切相关，在分泌细胞等蛋白质合成旺盛的细胞中核仁较大，在肌细胞等蛋白质合成不活跃的细胞中核仁很小。与细胞内的其他细胞器不同，核仁无膜包裹，而是由多种成分构成的一种大的网络结构，电镜下，核仁由纤维中心、颗粒成分与致密纤维成分三部分组成。核仁不仅可进行rRNA的合成与加工，也是核糖体的重要装配场所。
（四）核基质
核基质是由核液与核骨架两部分组成，核液含水、离子、酶类等无形成分，核骨架分布于整个核空间，纤维交错排列，构成网架结构，同时与核纤层纤维和核孔连接构成核内互为关联的骨架系统，对核的结构具有支持作用。
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