第二节 细胞增殖
细胞增殖是生物体的重要生命特征，细胞是生物个体的基本单位，它以分裂的方式进行增殖。对于多细胞生物来说，生物机体从一个受精卵开始，经过细胞分裂增殖和细胞分化，最终发育成一个新的多细胞个体。新生个体仍需要经细胞增殖和分化过程发育生长；成年以后，每天都有数以百万的细胞死亡，需要通过细胞分裂产生新的细胞以维持机体细胞的动态平衡。所以说细胞增殖是细胞生命活动中的一个重要部分，对于机体的生长发育以及生物种群的延续都具有十分重要的意义。
一、细胞增殖方式
真核生物的细胞增殖有三种方式，即无丝分裂、有丝分裂和减数分裂。
1.无丝分裂 又称直接分裂，分裂过程简单，表现为细胞和细胞核增大，DNA复制，随后细胞核伸长，从核的中部向内凹陷呈哑铃状，随之分裂为大小大致相等的两部分，形成两个子细胞。分裂过程中没有出现纺锤体和染色体。
2.有丝分裂 又称间接分裂，是真核生物进行细胞分裂的主要方式，分裂过程中细胞核形态发生急剧变化。分裂过程中有纺锤体和染色体出现（图2-12）。
图2-12 细胞增殖方式模式图
3.减数分裂 一种特殊方式的有丝分裂，是有性生殖个体生殖细胞的增殖方式。在整个减数分裂过程中，染色体只复制一次，而细胞连续分裂两次，形成的子细胞中染色体数目只有亲代细胞染色体数目的一半（图2-12）。
二、细胞周期
一个细胞分裂成两个新细胞，数量变化而性质不变的过程称为细胞增殖，细胞从一次有丝分裂结束到下一次有丝分裂完成所经历的全过程称为细胞周期。在这一过程中，细胞的遗传物质复制并均等地分配给两个子细胞。
细胞周期按照G1期、S期、G2期、M期的顺序进行，其中前三者为分裂间期，M期为分裂期，由前期、中期、后期、末期组成。细胞沿着G1→S→G2→M→G1周期性运转，在分裂间期细胞体积增大，在分裂期细胞先是核分裂，接着胞质分裂，完成一个细胞周期（图2-13）。
图2-13 细胞周期示意图
三、细胞分裂间期各时期的特点
细胞分裂以后进入间期，形态学上没有明显的变化，主要是合成和复制DNA，为下次分裂做准备，细胞分裂可分为三个时期。
（一）G1期（DNA合成前期）
G1期是细胞生长的主要阶段，在此阶段中细胞内合成大量的RNA和蛋白质，形成结构蛋白和酶，这些酶可控制新细胞成分的代谢活动。G1期为细胞进入S期奠定了物质基础，也是决定细胞增殖状态的关键阶段。
细胞进入G1期后，分为三种不同的增殖状态。
1.周期细胞 又称连续分裂细胞，是指在细胞周期中连续分裂的细胞。这类细胞能量代谢和物质代谢水平高，对外界信号高度敏感，分化程度低，能不断补充分化、衰老死亡的细胞，保证组织的更新，维持机体代谢平衡。(https://www.daowen.com)
2.静止期细胞 又称G0期细胞，是指暂时离开细胞周期，停止细胞分裂，但在适当刺激下仍可恢复进入细胞周期的细胞。此类细胞较长时间停留在G1期，合成大量特异性RNA和蛋白质，在结构和功能上发生分化。随后代谢活动下降，处于细胞增殖的静止状态。此时期的细胞并没有丧失增殖的能力。
3.终末分化细胞 终末分化细胞是指不可逆地脱离细胞周期，丧失分裂能力，保持生理功能活动直至衰老死亡的细胞。
（二）S期（DNA合成期）
S期是细胞合成DNA到合成结束的过程，一般是6～8小时。S期是DNA进行复制的阶段，在S期结束后细胞DNA含量增加一倍，保证将来分裂时两个子细胞的DNA含量不变。其主要特点是进行DNA复制以及合成与DNA复制有关的酶，DNA聚合酶等酶类在S期以后含量升高，组蛋白在S期合成后，与新复制的DNA组装成染色质的基本单位——核小体，中心体也在S期进行复制，从而保证有丝分裂的正常进行。
（三）G2期（DNA合成后期）
G2期是DNA复制结束到有丝分裂开始之前的阶段，是细胞进入有丝分裂前的准备时期。在此阶段细胞主要合成有丝分裂促进因子和微管蛋白等有丝分裂器的组分，这些蛋白质对染色体凝集，纺锤体形成和细胞质分裂起到重要作用。人体细胞的G2期一般要经历2～5小时。
四、细胞分裂期各时期的特点
有丝分裂期即M期，是遗传物质已经复制完成的母细胞进一步将染色质加工、组装成染色体，并把它们均等分配形成两个子细胞的过程。因为分裂期染色体出现了明显的形态特征，又划分为前期、中期、后期和末期四个阶段（图2-13）。
1.前期 前期染色质高度螺旋化，染色体开始凝集，纺锤体形成，核膜破裂，核仁消失。
2.中期 中期细胞变为球形，核仁与核膜已完全消失。高度凝集的染色体排列于细胞的赤道面。由纺锤体、染色体和中心体共同组成的临时性结构即有丝分裂器，专门执行有丝分裂功能，确保两套染色体均等地分配给两个子细胞，避免发生误差。
3.后期 后期由于纺锤体微管的活动，着丝点纵裂，每一染色体的两个染色单体分开，并向相反方向移动，接近各自的中心体，染色单体分为两组。在此阶段，如果染色体分离过程发生异常，则会导致遗传物质不能均等分配，从而造成细胞染色体数目或结构异常，引起细胞代谢紊乱甚至死亡。
4.末期 末期染色体单体逐渐解螺旋，染色体膨胀，轮廓消失，全部染色体构成块状的染色质，核仁形成。内质网及原来崩解的核膜重新组装成核膜，子核形成，接着胞质分裂。
整个细胞周期是一个动态过程，各时期相互联系又不可分割。细胞不受控制的增殖是恶性肿瘤的显著特征。当细胞周期调控系统特别是G1期相关的调控因子受到异常调节时，正常的细胞增殖必然发生障碍，因此使用放射线来破坏肿瘤细胞DNA结构和合成，使肿瘤细胞不能顺利完成自身细胞的增殖，就可以达到治疗疾病的目的。
细胞结构思维导图
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（陈明慧）