第三节 肌组织
肌组织主要由能收缩的肌细胞构成。肌细胞之间有少量的结缔组织、血管、神经和淋巴管等。肌细胞呈细长纤维状,又称肌纤维。肌细胞膜称为肌膜,肌细胞质称肌质(肌浆),肌质中有许多与细胞长轴相平行排列的肌原纤维,它是肌纤维舒缩功能的物质基础。
根据结构和功能的不同,肌组织可分为骨骼肌、心肌和平滑肌三种(图3-34)。前两种肌纤维有明暗相间的横纹,属横纹肌。骨骼肌受躯体运动神经支配,其舒缩运动受意识支配,称为随意肌;心肌和平滑肌受内脏运动神经支配,其运动不受意识支配,称为不随意肌。

图3-34 肌组织分类模式图
一、骨骼肌
骨骼肌主要由骨骼肌纤维构成,附着于头颈、躯干和四肢等处的骨骼上(图3-35)。每一块完整的骨骼肌都是一个器官,由许多平行排列的骨骼肌纤维组成。
(一)骨骼肌纤维的一般结构
骨骼肌纤维呈细长圆柱状(图3-36),直径为10~100 μm,不同部位的骨骼肌纤维长短、粗细均不同。紧贴肌膜内表面排列有几十个甚至数百个细胞核,呈扁椭圆形。肌质内含有大量与肌纤维长轴平行排列的肌原纤维,每条肌原纤维上有明暗相间,交替重复排列的横带,分别将其称为明带(I带)和暗带(A带)。在同一肌纤维中,所有肌原纤维的明带和暗带都互相对齐,构成了骨骼肌纤维光镜下可见的明暗相间的横纹。在电镜下,位于暗带中央,有一着色较浅的窄带,称为H带,其中央有一条深色的线,称为M线;在明带的中央有一着色较深的细线,称为Z线。两条相邻的Z线之间的一段肌原纤维,称为肌节,由1/2明带、1暗带、1/2明带组成。肌节是肌原纤维结构和功能的基本单位(图3-37,图3-38)。
(二)骨骼肌纤维的超微结构

图3-35 骨骼肌结构示意图

图3-36 骨骼肌纤维光镜下结构示意图

图3-37 骨骼肌纤维光镜下结构示意图

图3-38 骨骼肌肌原纤维示意图
1.肌原纤维 电镜下可见肌原纤维由粗肌丝和细肌丝构成,两种肌丝沿肌纤维的长轴有规则地相互穿插平行排列。①粗肌丝:贯穿A带全长,两端游离,约1.5 μm长,直径约15 nm,由肌球蛋白分子集合而成。②细肌丝:一端附着在Z膜上,另一端伸到粗肌丝之间,长约1μm,直径5 nm,由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白组成。
2.横小管 肌膜以垂直于肌纤维长轴的方向陷入细胞内,形成小管,并环绕在每条肌原纤维的表面,称为横小管(又称T小管)。人与哺乳动物的横小管位于明带与暗带交界处,其功能是将肌膜表面的兴奋迅速传至每一个肌节。
3.肌质网 肌纤维内特化的滑面内质网。肌质网位于横小管之间,包绕在每条肌原纤维周围,大部分走行方向与肌纤维长轴一致,称为纵小管(又称L小管)。纵小管末端在靠近横小管两侧膨大并相互连通,形成与横小管平行并紧密相贴的盲管,称为终池。每条横小管及其两侧的终池合称为三联体(图3-39)。
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图3-39 骨骼肌肌纤维超微结构示意图
(三)骨骼肌的收缩机制
骨骼肌的收缩机制是肌丝滑行学说,骨骼肌收缩时,固定在Z膜上的细肌丝沿粗肌丝向A带内滑入,I带变窄,H带缩窄或消失,A带长度不变,肌节缩短。骨骼肌舒张时,肌节变长。
二、心肌
心肌主要由心肌纤维构成,分布于心壁和邻近心脏的大血管壁上,能产生自动节律性收缩,收缩缓慢持久,不易疲劳。
(一)心肌纤维的一般结构
心肌细胞呈短圆柱状,有分支,相互连接成网状。心肌纤维一般只有1个椭圆形的细胞核,位于细胞的中央。相邻心肌纤维的连接处染色较深,称为闰盘,是心肌的特征性结构。心肌纤维也有明暗相间的横纹,但不如骨骼肌纤维的明显(图3-40)。
(二)心肌纤维的超微结构
心肌纤维的超微结构(图3-41)与骨骼肌相似,也含有规则排列的粗肌丝和细肌丝及其肌节,有明带和暗带,也有横小管和肌质网。心肌纤维有以下特点:①肌质网不如骨骼肌的发达,终池小而少,横小管多与一侧的终池形成二联体;②心肌的横小管口径较粗,位置相当于Z线水平;③闰盘位于Z线水平,有中间连接、桥粒和缝隙连接,分别使心房肌或心室肌同步舒缩,另外还允许离子及小分子物质通过。

图3-40 心肌纤维光镜下结构示意图

图3-41 心肌纤维超微结构示意图
三、平滑肌
平滑肌广泛分布于内脏中空器官和血管壁内。此外,皮肤的立毛肌、眼球壁的睫状肌、瞳孔括约肌和瞳孔开大肌也属于平滑肌。
光镜下,平滑肌纤维呈长梭形,无横纹,长短不一,细胞中央有一个杆状或长椭圆形的细胞核。平滑肌纤维多数是成层或成束分布的,在同一层内,相邻的平滑肌纤维彼此平行排列并互相嵌合(图3-42)。平滑肌收缩缓慢持久,不易疲劳。

图3-42 平滑肌纤维光镜下结构示意图

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