第四节 神经组织
神经组织是构成神经系统的主要成分,由神经细胞和神经胶质细胞组成。神经细胞又称神经元,是神经系统结构和功能的基本单位,能感受体内外刺激、整合信息和传导神经冲动。某些神经元还具有内分泌功能,称神经分泌性神经元。神经胶质细胞的数量是神经元的10 50倍,不能接受刺激和传导冲动,对神经元起支持、保护、营养和绝缘等作用。
一、神经元
(一)神经元的结构
神经元形态多样,大小不等,但均可分为胞体和突起两部分(图3-43)。
1.胞体 大小不一,形态各异,呈球形、梭形、锥形或星形。胞体表面为细胞膜,内有细胞质和细胞核,是神经元的营养和代谢中心。细胞核大而圆,着色浅,位于细胞的中央,核仁大而明显。胞质内除有一般细胞器外,还有尼氏体和神经原纤维。
1)细胞膜 可兴奋膜,具有接受刺激、处理信息、产生和传导冲动的功能。
2)细胞质 胞质内除有一般细胞器和发达的高尔基体外,还有丰富的尼氏体和神经原纤维。

图3-43 神经元结构示意图
(1)尼氏体 在树突和核周细胞质内有许多呈嗜碱性的颗粒状或斑状物质,又称嗜染质,电镜下为许多平行排列的粗面内质网和游离核糖体。尼氏体能合成蛋白质和神经递质,是神经元功能状态的标志。
(2)神经原纤维 在镀银染色切片中,可见细胞质内有很多棕黄色的细长神经原纤维交错成网,并伸入树突和轴突中。电镜下神经原纤维由排列成束的神经丝和微管组成,是神经元的细胞骨架,并参与细胞内的物质转运。
2.突起 由神经元的细胞膜和细胞质向细胞表面突起而成,分为树突和轴突。
(1)树突 通常一个神经元有一个或多个树突,可接受刺激并把神经冲动传向胞体。树突多呈树枝状分支,在树突的表面常见许多棘状的小突起,称树突棘。树突棘的存在大大增加了神经元的接受面,是神经元之间形成突触的主要部位。
(2)轴突 一个神经元只有一个轴突,可将神经冲动从胞体传向其他神经元或效应器。轴突呈细索状,末端分支较多,形成轴突终末。轴突的长度和直径随不同的神经元而异,短的仅数微米,长的可达1 m以上。轴突多自胞体发出,发出的部位常呈圆锥形,称轴丘。光镜下轴丘内无尼氏体。轴突表面的细胞膜称轴膜,内含的细胞质称轴浆。轴浆可做双向性流动,称轴浆运输。
(二)神经元的分类
神经元有以下几种常见的分类方法。
1.根据突起的数目分类(图3-44)
(1)多极神经元 有一个轴突和多个树突,如脊髓前角的运动神经元、大脑锥体细胞、小脑颗粒细胞等。
(2)双极神经元 从细胞两端各发出一个突起,即一个树突和一个轴突,多起联络作用,如耳蜗神经节的神经元。
(3)假单极神经元 从细胞体发出一个突起,后又分为两支。一支分布到其他组织和器官,称周围突,另一支进入中枢神经,称中枢突,如脊神经节的感觉神经元。

图3-44 神经元的类型
2.根据神经元的功能分类
(1)感觉(传入)神经元 多为假单极神经元,能接受机体内、外环境的刺激,并将刺激转化为冲动传入中枢。
(2)运动(传出)神经元 一般为多极神经元,能将脑或脊髓产生的冲动传出至周围的效应器如肌和腺体,调节它们的活动。
(3)联络(中间)神经元 主要为多极神经元,位于感觉神经元和运动神经元之间,起到信息加工和传递信息的作用。动物进化程度越高,中间神经元越多,人的中间神经元占神经元总数的99%以上(图3-45)。
3.根据神经元释放的神经递质分类 分为胆碱能神经元、肾上腺素能神经元和肽能神经元等。
(三)突触
突触是神经元与神经元之间,或神经元与非神经细胞之间的一种特化的细胞连接方式,是神经元传递信息的重要结构。神经冲动只有通过突触,才能由一个神经元传到另一个神经元。
根据传递信息的方式不同,突触分为化学突触和电突触两类。其中,化学突触以神经递质作为传递信息的媒介,是最常见的突触。电突触是神经元之间的缝隙连接,电流可迅速通过缝隙连接而传递信息。

图3-45 神经元的类型
哺乳动物的神经系统中以化学突触占大多数。化学突触由突触前部、突触间隙和突触后部三部分组成(图3-46)。

图3-46 神经突触
突触前部由神经元轴突末梢的膨大部构成,突触后部是与突触前部相对的树突或胞体的一部分,两者之间有狭窄的间隙,称突触间隙,有15~30 nm宽。在突触前膜内侧的轴浆中有许多突触小泡以及线粒体、微丝、微管等细胞器。突触小泡内含有神经递质,如乙酰胆碱、去甲肾上腺素等。突触后膜上有能结合神经递质的特异性受体。
当神经冲动传至突触前膜时,突触小泡以胞吐的方式将神经递质释放到突触间隙,然后与突触后膜上的特异性受体结合,引起突触后膜的兴奋性或抑制性变化,从而使突触后神经元兴奋或抑制。神经递质产生上述效应后,立即被相应的酶分解而失去活性,以保证突触传递的灵敏性。
二、神经胶质细胞
神经胶质细胞是中枢神经系统中除神经元之外的另外一大类细胞,广泛分布于神经元与神经元之间、神经元与非神经元之间,具有支持、营养、分隔、绝缘作用,以保证信息传递的专一性和不受干扰性。神经胶质细胞可分为中枢神经系统的神经胶质细胞和周围神经系统的神经胶质细胞(表3-3)。
表3-3 神经胶质细胞的分类与功能(https://www.daowen.com)

中枢神经系统的神经胶质细胞包括星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞和室管膜细胞。周围神经系统的神经胶质细胞包括施万细胞(又称雪旺细胞)和卫星细胞(图3-47)。

图3-47 神经胶质细胞
三、神经纤维
神经纤维是由神经元的长突起(轴突或长树突)外包神经胶质细胞构成的。根据外包的神经胶质细胞是否形成髓鞘,可将神经纤维分为有髓神经纤维和无髓神经纤维两种(图3-48)。
(一)有髓神经纤维
有髓神经纤维是由神经元的长突起外包髓鞘构成。髓鞘呈节段性包绕轴突,相邻两个节段间无髓鞘的狭窄处,称神经纤维节(郎飞节)。相邻两个郎飞节之间的一段神经纤维,称结间体。
有髓神经纤维的神经冲动是通过郎飞节处裸露的轴膜呈跳跃式传导的,即从一个郎飞节跳跃到下一个郎飞节,结间体越长,跳跃式传导速度就越快。另外,髓鞘有绝缘作用,故兴奋在传导时不易向周围扩散,能确保反应的精准性。

图3-48 周围神经纤维模式图
(二)无髓神经纤维
神经元长突起外仅有神经膜细胞(或少突胶质细胞)包裹,没有形成髓鞘,也无郎飞节,故神经冲动不作跳跃式传导,而是沿着细胞膜连续传导,故其传导速度较慢。
四、神经末梢
神经末梢是周围神经纤维的终末部分在各组织、器官内形成的结构。按其功能不同,神经末梢可分为感觉神经末梢和运动神经末梢。
(一)感觉神经末梢
感觉神经末梢是感觉神经纤维的终末部分与所在组织共同形成的结构,又称感受器,能感受各种内、外环境的刺激,并将其转化为神经冲动,通过感觉神经纤维传到中枢,产生感觉。根据形态结构不同,可分为游离神经末梢和有被囊神经末梢。
1.游离神经末梢 感觉神经纤维终末部分失去神经膜细胞(或少突胶质细胞),其裸露的细支广泛分布于皮肤表皮、角膜和毛囊的上皮细胞之间,或分布在各型结缔组织内,如真皮、骨膜、脑膜、血管外膜、韧带、肌腱和牙髓等处(图3-49),能感受触、压、痛、冷、热的刺激。
2.有被囊神经末梢 即神经末梢的外面包有结缔组织形成的被囊(图3-50)。触觉小体:呈卵圆形,长轴与皮肤表面垂直,分布于皮肤真皮乳头层内,以手指和足趾掌侧的皮肤内最多,能感受应力刺激,参与产生触觉。环层小体:呈圆形或椭圆形,广泛分布在皮下组织、腹膜、肠系膜、韧带和关节囊等处,能感受较强的应力,参与产生压觉和振动觉。肌梭:分布在骨骼肌内的梭形小体,是一种本体感受器,主要感受肌纤维的收缩变化。
(二)运动神经末梢
运动神经末梢是运动神经纤维分布到肌和腺的终末结构,可与其他组织共同组成效应器,支配肌的收缩和腺的分泌。运动神经末梢可分为躯体运动神经末梢和内脏运动神经末梢。
1.躯体运动神经末梢 分布于骨骼肌并支配骨骼肌运动的神经末梢,因与骨骼肌连接时形成椭圆形板状隆起,故又称为运动终板(图3-51)。
2.内脏运动神经末梢 分布于内脏及血管的平滑肌、心肌和腺体等处的神经末梢,与效应细胞构成突触结构。支配平滑肌、心肌的舒缩运动和调节腺体的分泌。

图3-49 游离神经末梢

图3-50 有背囊神经末梢

图3-51 运动终板模式图
知识链接
神经组织可以再生吗?
神经元是高度分化的细胞,通常不能再分裂增殖,当神经元坏死时,不能由周围的神经元通过分裂增殖填补缺损。而神经胶质细胞却可以分裂增殖。
中枢神经组织的再生比周围神经组织困难。中枢的少突胶质细胞能产生多种抑制因子,可抑制中枢神经元轴突的再生。所以,中枢神经纤维损伤后,其功能不易恢复。
周围神经纤维损伤后,如果发出神经纤维的神经元胞体是活的,则神经组织有再生的可能。因为胞体可不断合成新的蛋白质输向轴突,可长出新生的轴突枝芽。新生轴突枝芽在神经膜细胞的诱导下可生长至原神经纤维所在处。神经膜细胞对轴突的再生起重要作用。
研究表明,神经营养因子,胚胎脑组织或周围神经移植均能促进中枢神经组织再生。

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基本组织思维导图
(陈明慧)