第二节 结缔组织
结缔组织由大量细胞间质和散在分布于其中的细胞组成，细胞分布无极性。结缔组织在体内分布广泛，形态结构和功能多样，种类繁多。包括松软的固有结缔组织、液体的血液、较坚固的软骨组织与骨组织。结缔组织分布广泛，具有连接、支持、营养和保护等多种功能。一般常说的结缔组织是指固有结缔组织。
一、固有结缔组织
按结构和功能的不同，固有结缔组织分为疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织和网状组织等。
（一）疏松结缔组织
疏松结缔组织又称蜂窝组织（图3-22），其特点是细胞种类较多而分散，纤维数量较少，排列稀疏，组织松软状如蜂窝。外科常见的蜂窝织炎就是皮下疏松结缔组织所发生的急性弥漫性化脓性炎症。
图3-22 真皮乳头层的蜂窝组织
1.细胞 构成疏松结缔组织的细胞，包括成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞、脂肪细胞、未分化的间充质细胞和白细胞等7种。各类细胞的分布和数量，随其所在部位和功能状态的不同而不同。
（1）成纤维细胞 疏松结缔组织中最主要的细胞，数量多且分布广。细胞扁平，多突起，细胞核呈扁椭圆形，细胞质呈弱碱性。成纤维细胞能够合成疏松结缔组织中的各种纤维和基质。成纤维细胞功能处于静止状态时，称为纤维细胞。在创伤等情况下，纤维细胞可转变为功能活跃的成纤维细胞，合成纤维和基质，实现创伤修复。
（2）巨噬细胞又称组织细胞 形态多样，随功能状态的不同而改变，常有钝圆形突起，细胞核小，着色较深，细胞质呈嗜酸性，常含空泡和吞食颗粒。巨噬细胞是人体内广泛存在的、具有强大吞噬功能的免疫细胞，由血液中的单核细胞穿出血管分化而成。巨噬细胞具有多种功能，如趋化作用、吞噬作用、分泌作用、抗原提呈作用，是机体内重要的防御细胞。
（3）浆细胞 呈圆形或椭圆形，细胞核较圆，多偏于细胞的一侧，细胞核染色质呈粗块状分布，沿核膜呈辐射状排列，形似车轮状，细胞质呈碱性。浆细胞来源于B淋巴细胞，在抗原的刺激下，B淋巴细胞被激活，增殖、分化为浆细胞。浆细胞具有合成和分泌免疫球蛋白的功能，参与体液免疫应答。
（4）肥大细胞 常沿着小血管和小淋巴管分布，多在身体与外界抗原接触的部位。如皮肤、消化管和呼吸道的管壁结缔组织内，肥大细胞数量较多。细胞体较大，呈圆形或卵圆形，核小居中，细胞质充满嗜碱性颗粒。颗粒内含组胺、嗜酸性粒细胞趋化因子和肝素等。这些物质与机体的过敏反应相关。
（5）脂肪细胞 细胞体大，呈圆球形，细胞内充满脂滴，细胞质和细胞核被挤到细胞的一侧。脂肪细胞能合成和储存脂肪，参与机体的脂类代谢。
（6）未分化的间充质细胞 常分布在小血管周围，是保留在成体结缔组织内的一些原始的细胞，仍然保留着间充质细胞多向分化的潜能。在炎症或创伤修复时，可大量进行增殖并分化为成纤维细胞、脂肪细胞、平滑肌和内皮细胞，参与结缔组织和小血管的修复。
（7）白细胞 血液内的白细胞，如中性粒细胞、嗜酸性粒细胞、淋巴细胞等，受到趋化因子的吸引，常以变性运动穿出毛细血管和微静脉，游走到疏松结缔组织内，参与免疫应答和炎症反应，行使防御功能。
2.细胞间质 包括纤维和基质。
1）纤维 疏松结缔组织中有三种纤维（图3-23），即胶原纤维、弹性纤维和网状纤维。
图3-23 疏松结缔组织
（1）胶原纤维 结缔组织中含量最多的纤维。新鲜时呈白色，有光泽，又称纤维。在HE染色时呈粉红色，较粗，有分支。其化学成分为胶原蛋白，韧性大，牢固，抗拉力强，是伤口愈合的主要成分。
（2）弹性纤维 新鲜时呈黄色，又称黄纤维，在HE染色时呈粉红色，不易与胶原纤维区分。弹性纤维较胶原纤维细，有分支交织成网。其化学成分为弹性蛋白，富有弹性和韧性，有利于所在组织和器官保持形态和位置的相对稳定。弹性纤维的弹性会随年龄增长而减弱。
（3）网状纤维 数量较少，纤维细，有分支，交织成网。HE染色不易显示，用银染法呈棕黑色，又称嗜银纤维。网状纤维主要分布在网状组织内。
2）基质 无定型的胶状物质，填充在细胞和纤维之间，其化学成分主要为蛋白多糖。透明质酸是构成蛋白多糖的主要成分，它可结合大量的蛋白质和多糖，形成带有许多微小孔隙的大分子结构，称为分子筛。分子筛能阻止大于孔隙的大分子物质、细菌等通过，从而限制细菌的扩散，防止炎症蔓延。但某些大于孔隙的细胞如肿瘤细胞、溶血性链球菌、蛇毒等可产生或含有透明质酸酶，分解透明质酸而破坏分子筛，导致感染和肿瘤的扩散。
基质中还有少量的组织液，是从毛细血管动脉端渗出到基质内的一部分液体，与组织细胞进行物质交换后，再经毛细血管静脉端或毛细淋巴管回流入血液或淋巴。组织液不断更新，有利于血液和组织细胞进行物质交换。
（二）致密结缔组织
致密结缔组织主要由大量胶原纤维组成，纤维粗大，排列致密。纤维间的细胞和基质较少。根据纤维的性质和排列方式可分为规则致密结缔组织（图3-24）和不规则致密结缔组织（图3-25）。规则致密结缔组织，胶原纤维排列较规则，见于肌腱和韧带；不规则致密结缔组织，胶原纤维排列不规则，互相交织，见于真皮和器官的被膜等。
图3-24 规则的致密结缔组织
（三）脂肪组织
脂肪组织由大量脂肪细胞聚集而成，主要分布于皮下、网膜、髓腔、肾脏周围。脂肪组织具有保护脏器、缓冲外力冲击、储存脂肪等作用（图3-26）。
（四）网状组织
网状组织由网状细胞、网状纤维和基质组成（图3-27）。网状细胞呈星形，多突起，相邻细胞的突起互相连接成网状，细胞核大，着色浅。网状细胞具有产生网状纤维的功能。网状纤维细而分支，沿网状细胞的胞体和突起分布并交织成网，成为网状细胞依附的支架。网状组织主要分布在造血器官和淋巴组织等处，为血细胞的发生和淋巴细胞的发育提供适宜的微环境。
图3-25 不规则的致密结缔组织
图3-26 皮下脂肪组织
图3-27 皮下网状组织
二、血液
血液是循环流动在心血管系统内的液态结缔组织，健康成人循环血量约为5 L，占体重的7%～8%。
血液由血浆和血细胞组成。在装有血液的试管中加入适量抗凝剂（如肝素），经过离心沉淀或自然沉淀后，血液可分为三层：上层为淡黄色的血浆，中间和下层为血细胞（白细胞、血小板和红细胞）（图3-28）。
图3-28 血液的组成
（一）血浆
血浆相当于细胞间质，是淡黄色透明的液体，约占血液容积的55%。血浆中90%左右是水，其余是血浆蛋白（白蛋白、球蛋白、纤维蛋白原）、酶、激素、维生素、无机盐等。
当血液流出血管后，血液中纤维蛋白原转变为纤维蛋白，血液很快凝固成血块，析出淡黄色透明的液体，称为血清。血清的成分基本上与血浆一致，只是血清中不含纤维蛋白原。
（二）血细胞(https://www.daowen.com)
血细胞约占血液容积的45%，包括红细胞、白细胞和血小板。血细胞的形态、分类和正常值如图3-29、表3-2所示。
图3-29 各种血细胞
表3-2 血细胞分类和正常值
1.红细胞（RBC）红细胞呈双凹圆盘状，中央较薄，周边较厚，直径7.5～8.5μm。成熟的红细胞无细胞核，无细胞器，细胞质内充满血红蛋白（Hb）（图3-30）。血红蛋白是含卟啉铁的蛋白质，易与酸性染料结合，染成橘红色。红细胞内的血红蛋白具有与O2和CO2结合的能力。通过血液循环，能将O2带给全身各组织细胞供其代谢所需，并带走细胞产生的大部分CO2，维持细胞的生命活动。
图3-30 红细胞的形态
红细胞的数量和血红蛋白的含量可因生理功能而改变，如婴儿高于成人，运动状态多余安静状态，高原地区居民高于平原地区居民。
红细胞数量和血红蛋白含量低于正常范围时，则为贫血。
2.白细胞（WBC）无色、有核的球形细胞，能做变形运动，可穿出毛细血管壁进入周围组织，具有防御和免疫功能。白细胞数量男女无明显差别，但婴幼儿略高于成人。光镜下，根据白细胞细胞质内有无特殊颗粒，可分为有粒白细胞和无粒白细胞。
有粒白细胞根据其细胞质内特殊颗粒着色性质不同，分为中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞。无粒白细胞分为单核细胞和淋巴细胞两种（图3-31）。
图3-31 白细胞的类型
（1）中性粒细胞（N）数量最多的白细胞，占白细胞总数的50%～70%。细胞直径10～12μm，呈球形。细胞核的形态多样，呈杆状或分叶状，一般为2～5叶，以3叶核多见，叶间有细丝相连。细胞质中含有许多细小、分布均匀、被染成淡红色或淡紫色的颗粒。
中性粒细胞变形运动非常活跃，具有较强的吞噬及杀菌能力。当机体受到细菌特别是化脓性细菌感染时，除白细胞总数增加外，中性粒细胞的比例也显著提高。
（2）嗜酸性粒细胞（E）占白细胞总数的0.5%～3%。呈球形，直径10～15μm，核常分2叶，细胞质中含有许多粗大的嗜酸性颗粒，分布均匀，颗粒可被染成亮红色。嗜酸性粒细胞能吞噬并消化水解抗原抗体复合物，组胺酶能灭活炎症组织产生的组织胺，从而减轻过敏反应。细胞释放的阳离子蛋白能够杀灭寄生虫。因此，当机体患有过敏性疾病（如过敏性鼻炎、支气管哮喘）、寄生虫感染时，细胞数明显增多。
（3）嗜碱性粒细胞（B）数量最少，占白细胞总数的0～1%。呈球形，直径10～12μm，细胞核呈S形或不规则形，染色淡，常被颗粒遮盖而轮廓不清。细胞质内充满大小不等、分布不均匀，可被染成紫蓝色的嗜碱性颗粒。颗粒内含有肝素、组胺和白三烯等，功能与肥大细胞相似，参与过敏反应。
（4）单核细胞（M）占白细胞总数的3%～8%。体积最大的白细胞，直径14～20μm，呈圆形或椭圆形。细胞核呈卵圆形、肾形和马蹄形等。细胞质较多，弱嗜碱性，可被染成淡灰蓝色。单核细胞在血液中停留12～48小时后，进入结缔组织或其他组织，分化为巨噬细胞，具有活跃的变形运动、明显的趋化性和一定的吞噬功能。
（5）淋巴细胞（L）占白细胞总数的20%～30%。细胞呈圆形或椭圆形，大小不等，直径6～20μm，分大、中、小三种。小淋巴细胞数量最多，细胞核圆形而大，占细胞的大部，一侧常有小凹陷，染色质致密呈块状，着色较深；细胞质很少，在核周围，嗜碱性，可被染成蔚蓝色。中淋巴细胞和大淋巴细胞的核呈椭圆形，染色质较疏松，着色较浅，胞质较多。
根据淋巴细胞的发生部分、表面特征、寿命长短和免疫功能的不同，可分为T淋巴细胞和B淋巴细胞。T淋巴细胞参与细胞免疫，B淋巴细胞参与体液免疫。
3.血小板 骨髓中巨核细胞胞质脱落下来的碎片小块。血小板体积小，直径2～4μm，呈双凸扁盘状。在血涂片中，血小板常呈不规则形，聚集成群。血小板具有止血和凝血的功能。血液中的血小板正常值为（100～400）×109/L，当血小板低于100×109/L时会导致皮下出血，临床上称为血小板减少性紫癜。
（三）血细胞的发生
血液中各种血细胞都有一定的寿命，每天都有一定数量细胞出现衰老和死亡，同时又有相同数量的细胞生成和补充，从而保持其数量和质量的动态平衡。造血器官是生成多种血细胞的场所。人胚胎时期的卵黄囊、肝、脾、胸腺和骨髓均能造血，出生后红骨髓是主要的造血器官。
红骨髓由网状组织及充满网孔的不同发育阶段的血细胞组成。血细胞发育成熟后离开红骨髓进入血液循环中。所有血细胞均来源于造血干细胞，该细胞能在一定条件下先增殖为各类血细胞的祖细胞，称为造血祖细胞，造血祖细胞进一步定向增殖分化成为各类成熟血细胞。
三、软骨组织和软骨
软骨由软骨组织及周围的软骨膜构成。软骨较硬略有弹性，是胚胎早期的主要支架，随着胎儿不断发育，软骨逐渐被骨所取代，在成体内散在分布，能承受压力和耐摩擦，具有一定的支持和保护作用。
软骨组织由软骨细胞和细胞外的基质组成。细胞外的基质呈固态凝胶状，纤维散在分布于基质中。软骨细胞单个或多个聚集成群，包埋于基质内。软骨组织中无血管，故细胞所需的营养依靠软骨膜血管中营养物质的渗透来提供。
软骨膜是包绕软骨表面的致密结缔组织，分两层：外层胶原纤维较多，主要起保护作用；内层细胞较多，其中包括能生成软骨细胞的骨细胞。软骨膜含有血管、淋巴管和神经，其血管可为软骨组织提供营养。
软骨的分类：根据软骨基质内所含的纤维成分的不同，可将软骨分为透明软骨、弹性软骨和纤维软骨三种（图3-32）。
图3-32 软骨组织的类型
1.透明软骨 机体内只含有少量细小的胶原纤维，略有弹性和韧性，新鲜时呈乳白色，稍带淡蓝色，半透明状。透明软骨分布于呼吸道、肋软骨、关节面等处。
2.弹性软骨 基质内含有大量交织成网的弹性纤维，故有较好的弹性，新鲜时呈不透明的黄色。弹性软骨分布于耳郭、外耳道、咽鼓管、会厌等处。
3.纤维软骨 基质内含大量胶原纤维束，平行或交叉排列，新鲜时呈乳白色。纤维软骨分布于椎间盘、关节盘、耻骨联合等处。
四、骨组织
骨组织是一种坚硬的结缔组织（图3-33），由细胞和钙化的细胞外基质构成。钙化的细胞外基质为骨基质，由有机质和无机质构成。有机质主要为骨胶原纤维，无机质主要为钙盐。骨胶原纤维平行排列，借基质黏合在一起，钙盐密集而规则地沉积在胶原纤维间，形成既坚韧又硬的板状结构，称骨板。
图3-33 长骨骨干结构模式图
骨板以不同形式排列，形成骨松质和骨密质。骨组织中的细胞可分为骨祖细胞、成骨细胞、骨细胞和破骨细胞四种。其中，骨细胞最多，位于骨基质内，其他三种位于骨组织的边缘。
1.骨祖细胞 细胞小，呈梭形，细胞核呈椭圆形，细胞质弱碱性。骨祖细胞是一种干细胞，具有多向分化潜能，可分化成为软骨细胞或成骨细胞。
2.成骨细胞 细胞体较大，呈立方形或矮柱状，表面有许多细小突起，细胞核大而圆，细胞质嗜碱性。成骨细胞有活跃的分泌功能，合成和分泌骨胶原纤维和有机基质，形成类骨质。当成骨细胞被类骨质包埋后便成为骨细胞。
3.骨细胞 呈扁椭圆形，多突起，细胞体埋于骨板内或骨板间的骨质内，相邻细胞的突起可互相连接。骨细胞有一定的成骨和溶骨作用，对骨基质的更新和维持有重要作用。
4.破骨细胞 一种多核细胞，直径为30～100 μm，含2～100个细胞核，细胞质嗜酸性，呈泡沫状。破骨细胞有溶解和吸收骨基质的作用。
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