第三节 淋巴器官
淋巴器官是以淋巴组织为主的器官。淋巴器官在体内实现免疫功能,又称免疫器官。根据发生和功能的不同,淋巴器官可分为中枢淋巴器官和周围淋巴器官两类。
中枢淋巴器官在胚胎发生时期出现较早,如胸腺和骨髓。中枢淋巴器官在出生前已基本发育完善,是造血干细胞增殖、分化成为处女型T、B淋巴细胞的场所,并向周围淋巴器官输送淋巴细胞,促进周围淋巴器官的发育。T淋巴细胞(简称T细胞)由胸腺产生,B淋巴细胞(简称B细胞)则来自腔上囊或囊类同器官。腔上囊为鸟类所特有,哺乳类和人则无。目前认为囊类同器官在人可能是胚胎期的肝和骨髓。人胚从第7周起,肝便有造血干细胞的增殖分化,形成B淋巴细胞。6个月后B淋巴细胞逐渐由肝转移到骨髓,故人的肝和骨髓具有囊类同器官的作用,但一般不称肝和骨髓为中枢淋巴器官。
周围淋巴器官于胚胎发生时出现较晚,如淋巴结、脾、扁桃体以及黏膜内的淋巴组织。接受和容纳由中枢淋巴器官迁移而来的淋巴细胞。在抗原刺激下。淋巴细胞增殖分化,产生参与免疫应答的T效应细胞或浆细胞。T效应细胞产生和释放各种淋巴因子,浆细胞分泌抗体。所以,周围淋巴器官是免疫活性细胞定居和增殖的场所,也是免疫应答的重要部位。周围淋巴器官广泛分布于全身各重要部位,形成第二道免疫防线。
一、脾
脾是人体最大的淋巴器官(图9-56),具有造血、储血和进行免疫应答的功能。

图9-56 脾
(一)位置和形态
1.脾的位置 脾位于左季肋部,膈和胃底之间,平对第9~11肋,其长轴与第10肋一致,正常情况下在左肋弓下不能触及。
2.脾的形态 呈椭圆形,可分为膈、脏两面,前、后两端和上、下两缘。膈面在外侧,隆突贴膈;脏面在内侧,凹陷,中央为脾门,内有脾动脉、脾静脉和神经等的出入。脾的上缘锐利,朝前上方,常有2~3个切迹为脾切迹,脾肿大时可作为触诊脾的标志;下缘较钝,朝向后下方。前方较宽,朝向前外方;后端钝圆,朝向后内方。脾的质地软而脆,若受暴力打击易破裂。
3.脾的功能 脾是体内重要的淋巴器官,其主要功能是参与机体免疫反应。胎儿时期,脾可产生各种血细胞,出生后只能产生淋巴细胞。脾还能储存血液,当急需时可将储存的血液输入血液循环中。
(二)微细结构
脾内有许多淋巴组织,其淋巴组织的分布规律与淋巴结不同。脾组织由被膜和实质两个部分构成,实质又由白髓和红髓构成(图9-57)。白髓和红髓的交界区叫边缘区。
1.被膜 脾的被膜比较厚,表面有间皮覆盖,被膜结缔组织伸入脾内形成小梁,被膜和小梁内有大量散在的平滑肌细胞,其收缩可调节脾的血流量,小梁与小梁之间的网状组织构成脾淋巴组织的微细支架。
2.白髓 白髓由淋巴细胞密集的淋巴组织构成,在新鲜脾的切面上呈分散的灰白色小点,故而得名。它包括动脉周围淋巴鞘和淋巴小结两部分。
(1)动脉周围淋巴鞘 存在中央动脉周围的弥散淋巴组织,里面有大量的T细胞和少量的巨噬细胞,是胸腺依赖区,也是淋巴结内的副皮质区。

图9-57 脾的结构
(2)淋巴小结 又叫脾小体,由大量的B细胞构成,淋巴小结发育较大时会出现生发中心的明区与暗区,健康人脾内淋巴小结数量少,当抗原侵入脾内引起体液免疫应答时,淋巴小结会大量增加,出现在边缘区和动脉周围淋巴鞘之间,常使中央动脉偏向一侧。
3.边缘区 白髓和红髓的交界区叫边缘区,该区的淋巴细胞与白髓相比较稀疏,但较脾索密集,当中混有少量红细胞。边缘区含有T细胞及B细胞,以及大量的巨噬细胞。该区也是脾内捕获抗原、识别抗原和诱发免疫应答的重要场所。
4.红髓 在被膜下、小梁周围及边缘区外侧,占脾实质的2/3,红髓含有大量血细胞,在新鲜脾切面上呈红色,红髓由脾索和血窦构成。(https://www.daowen.com)
(1)脾索 富含血细胞的索状淋巴组织构成脾索,在血窦之间相互连接成网,脾索内含有多种细胞,有T细胞、B细胞和浆细胞,以及其他血细胞和巨噬细胞,是脾过滤血液的主要场所。
(2)血窦 形态不规则,相互连接成网状。由一层长杆状的内皮细胞平行排列构成血窦壁。内皮细胞之间的间隙有0.2~0.5μm宽,脾索内的血细胞可以经此间隙进入血窦。内皮外包绕有不完整的基膜及环形网状纤维,故血窦壁的结构形如一种多孔隙的栏栅。血窦外侧有许多巨噬细胞,其突起通过内皮间隙可伸向窦腔。
二、胸腺
胸腺是中枢淋巴器官(图9-58)。胸腺的大小和结构随年龄的增长有明显改变。胸腺在胚胎期至两岁内发育最快(10~15 g)。两岁至青春期仍继续增大(30~40 g),但速度减慢,青春期以后胸腺退变萎缩(约10 g),脂肪组织增多。尽管成人胸腺退变,它仍然是保持免疫潜能所必需的。
(一)位置和形态
1.位置 胸腺位于胸骨柄的后方,上纵隔的前部。
2.形态 胸腺呈扁条状,形似锥体,有左、右不对称的两叶,其质地柔软。新生儿和幼儿的胸腺相对较大,随着年龄的增长胸腺继续发育增大,到青春期以后胸腺开始萎缩退化。成人胸腺大部分被脂肪组织代替。
3.功能 胸腺是培育和选择T细胞的重要场所。胸腺上皮细胞分泌的胸腺素和胸腺生成素都能促进胸腺细胞的分化。胸腺培育出的各类T细胞,经血流输送到周围淋巴器官和淋巴组织。胸腺有明显的年龄性变化。幼儿期的胸腺较大,重约27 g,此后缓慢退化,皮质逐渐变薄,胸腺细胞数量逐渐减少,皮质和髓质的分界也变得不明显,胸腺小体增大,脂肪细胞逐渐增多。

图9-58 胸腺
(二)胸腺的微细结构
胸腺是实质性器官,表面包有结缔组织被膜,它与胸腺内结缔组织形成的小叶间隔相连。小叶间隔将胸腺分成许多不完全分隔的小叶,其直径为1~2 mm小叶周边部的淋巴细胞密集,染色较深,称为皮质,中央部染色较浅,称为髓质。由于小叶间隔不完整,相邻小叶的髓质相互通连。
1.皮质 主要由胸腺上皮细胞、密集的淋巴细胞以及一些巨噬细胞组成。胸腺上皮细胞有两种:①分布在被膜下及小叶间隔表面的为单层扁平的上皮细胞,也称为被膜下上皮细胞,它将胸腺内的微环境与外界相隔;②其余的上皮细胞均为星形,称为星形上皮细胞,通常称为上皮性网状细胞。其细胞核较大,呈圆形,着色较浅,胞质内含有许多张力丝,相邻星形上皮细胞的突起以桥粒相连,形成海绵状结构,孔隙间充满淋巴细胞及巨噬细胞。在胸腺内,还有一种特殊细胞,具有上皮细胞的特征,称为胸腺哺育细胞,直径为30~50μm,为大的圆形或卵圆形细胞,胞质内含有数个胸腺细胞,这种细胞一般难以和被膜下上皮细胞区别。
胸腺内的淋巴细胞又称胸腺细胞,它们由进入胸腺的干细胞分裂分化而来。靠近被膜下及小叶间隔周围皮质浅层的淋巴细胞较大而幼稚,常见分裂象;皮质中层为中等大的淋巴细胞;皮质深层的淋巴细胞较小而成熟,并常见退化的淋巴细胞。骨髓中的造血干细胞经血流进入胸腺后,在皮质内增殖分化为T细胞,但其中绝大部分(约95%)凋亡,被巨噬细胞吞噬,仅小部分成熟为T细胞,并穿入位于皮质与髓质交界处的毛细血管后微静脉,经血流迁移到周围淋巴器官的特定区域。
2.髓质 含有较多上皮性网状细胞,胸腺细胞较少,故染色较浅。髓质常见椭圆形或不规则形的胸腺小体(又称哈氏小体),直径为20~50μm,由数层扁平的上皮性网状细胞呈同心圆状围成。胸腺小体外周的细胞较幼稚,细胞核清晰,胞质嗜酸性。胸腺小体中心的细胞核消失。胸腺小体内还常见巨噬细胞和嗜酸性粒细胞。胸腺小体的功能尚不清楚。

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(张军)