二、兴奋性
兴奋性(excitability)是指机体对刺激发生反应的能力或特性。近年来,人们从电生理角度对兴奋性提出了新的认识,认为兴奋性的实质是细胞接受刺激时产生动作电位的能力。兴奋性是生命现象的一个重要特征,任何器官、组织和细胞对刺激发生的反应都必须以兴奋性为前提,丧失了兴奋性,机体就中断了与环境的联系,生命也将终止。
(一)刺激与反应
1.刺激生理学将能引起机体发生反应的各种内、外环境变化称为刺激(stimulus)。按其性质不同可分为:①物理性刺激,如机械、压力、电、温度、声、光等;②化学性刺激,如酸、碱、化学药物等;③生物刺激,如细菌、病毒等;④社会、心理性刺激,如情绪波动、社会变革等。由于电刺激容易控制,且不易损伤组织,因此在生理学实验中最常使用。
刺激要引起细胞或机体发生反应必须具备三个要素,即足够的强度、足够的作用时间、一定的强度-时间变化率,只有具备了这三个要素才能成为有效刺激。刺激强度过小或作用时间过短不能引起反应,强度变化率过小则使刺激作用减弱。
肌内注射为何要“两快一慢”?
肌内注射时遵循的“两快一慢”的操作规范,是刺激的三个要素及其相互关系的很好的例证。进针和拔针快,缩短了刺激的作用时间;推药的速度慢,降低了强度-时间变化率,因此可以减轻患者的痛苦。(https://www.daowen.com)
2.反应机体接受刺激后所引起的功能活动变化称为反应(reaction),如神经传导、肌肉收缩、腺体分泌等。反应包括兴奋和抑制两种形式。兴奋(excitation)是指机体受刺激后,由相对静止转变为活动,或活动由弱变强。例如,心肌接受肾上腺素刺激后,出现心搏加快、心肌收缩力加强。近代生理学从生物电角度对兴奋的概念做了新的解释:不同的可兴奋组织发生反应的形式不同(个性不同),但其共同特点是接受刺激后都是先产生动作电位,然后才出现肌肉收缩、腺体分泌等个性反应,因此把可兴奋组织接受刺激后产生动作电位的过程称为兴奋。抑制(inhibition)是指机体受刺激后,由活动状态变为相对静止,或活动由强变弱。例如,心肌接受乙酰胆碱刺激后,出现心率减慢、心肌收缩力减弱等。
兴奋和抑制是人体功能活动状态的两种基本表现形式,二者互为前提,既对立又协调,并可随环境条件的改变相互转化。一种组织接受刺激后究竟是发生兴奋还是抑制,取决于刺激的质和量及组织接受刺激时的功能状态。同类刺激,由于强度不同,反应亦可不同。相同组织的功能状态不同,对同一刺激的反应亦不相同。
(二)衡量兴奋性的指标———阈值
不同组织的兴奋性高低不同,同一组织在不同的功能状态下兴奋性也不一样。以肌肉收缩为例,将刺激强度-时间变化率和作用时间固定,从小到大逐渐增加刺激强度,可测得一个刚能引起肌肉收缩的最小刺激强度。生理学上把能使机体发生反应的最小刺激强度称为阈强度,简称阈值(threshold)。阈值与组织细胞的兴奋性成反比关系,即阈值越低,组织的兴奋性越高;阈值越高,组织的兴奋性越低,故阈值是衡量兴奋性高低的指标。以阈值为标准,把强度等于阈值的刺激称为阈刺激(thresholdstimulus),强度小于阈值的刺激称为阈下刺激,强度大于阈值的刺激称为阈上刺激。单个阈下刺激不能引起组织细胞兴奋,阈刺激和阈上刺激都可引起组织细胞产生兴奋。在人体内,因神经组织、肌组织、腺组织的兴奋性较高,对刺激反应灵敏,兴奋时伴有动作电位的产生,故将这些组织称为可兴奋组织。
当组织受到刺激发生兴奋时它的兴奋性会发生一系列周期性变化。如图1-1所示,纵坐标表示兴奋性的高低,正常水平以上表示兴奋性高于正常,正常水平以下表示兴奋性低于正常,零点表示兴奋性为零,即兴奋性暂时消失。当在a点给予组织一次刺激,在它兴奋的同时,其兴奋性立即下降到零并持续一段时间,即从a到b,在这段时间内给予组织任何强大的刺激均不会引起组织再次兴奋,称为绝对不应期(absolutere⁃fractoryperiod,ARP)。接着组织的兴奋性逐渐回升并达到正常水平,即从b到c,在这段时间内组织的兴奋性低于正常,必须给予阈上刺激才能引起组织发生反应,称为相对不应期(relativerefractoryperiod,RRP)。此后一段时间,即从c到d,组织的兴奋性高于正常,对阈下刺激即能发生反应,称为超常期(supranormalperiod,SNP)。超常期之后的一段时间,即从d到e,组织的兴奋性低于正常,对阈上刺激才能发生反应,称为低常期(subnormalperiod)。
组织受刺激兴奋时其兴奋性即经历这样一次周期性的变化,要经过绝对不应期、相对不应期、超常期、低常期才能恢复到兴奋前的水平。
组织兴奋时兴奋性的变化具有十分重要的意义,特别是在绝对不应期,它的长短决定了组织两次兴奋的最短时间间隔,即决定了组织在单位时间内能够产生反应的最多次数。也就是说,不管给组织的刺激频率有多高,组织依其绝对不应期的长短,在单位时间内只能产生一定次数的反应。例如,哺乳动物的粗大神经纤维的绝对不应期为0.3ms,它在1s内最多能够兴奋3333次,而心室肌细胞的绝对不应期为250ms,它在1s内最多只能兴奋4次。实际上,在体内它们产生兴奋的频率大大低于理论上的数值。组织绝对不应期时间的长短与其功能有着密切的联系。