骨骼肌的微细结构

更新于 2026年11月02日 版权声明
二、骨骼肌的微细结构

(一)肌原纤维和肌节

每根肌纤维都含有大量直径为1~2μm的纤维状结构,称为肌原纤维。它们平行排列,纵贯肌纤维全长。光学显微镜下肌原纤维的全长都呈现规则的明暗交替,分别称为明带和暗带。在暗带中央有一段相对透明的区域,称为H带。在H带中央有一条横向的暗线,称为M线。在明带中央也有一条横向的暗线,称为Z线。两条Z线之间的区域为一个肌节(sarcomere)。肌节是肌肉收缩和舒张的最基本的单位,它包含一个位于中间部分的暗带和两侧各1/2的明带(图2-10)。肌节是由细肌丝和粗肌丝组成的(图2-11)。

(二)肌丝的分子组成和横桥的运动

1.粗肌丝主要由肌球蛋白(亦称肌凝蛋白)组成。一条粗肌丝含有200~300个肌球蛋白分子,每个肌球蛋白分子呈杆状,杆的一端有两个球形的头。在组成粗肌丝时,各杆状部朝向M线而聚合成束,形成粗肌丝的主干,球状部则有规则地裸露在M线两侧的粗肌丝主干的表面,形成横桥(cross-bridge)(图2-11)。

2.细肌丝由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白组成。肌动蛋白分子单体呈球状,它们在细肌丝中聚合成双螺旋状,构成细肌丝的主干,其上有能与横桥结合的位点。原肌球蛋白也呈双螺旋结构,在肌肉安静时位于横桥与肌动蛋白之间,恰好盖住肌动蛋白上的结合位点,阻止了横桥与肌动蛋白的结合(位阻效应)。肌钙蛋白的分子呈球形,含有三个亚单位,以一定间隔出现在原肌球蛋白上,它是Ca2+的受体,其与Ca2+结合时,引起自身分子构象发生变化,牵拉原肌球蛋白发生移位,暴露横桥结合位点(位阻效应解除)。

图示

肌球蛋白和肌动蛋白直接参与肌丝滑行,称为收缩蛋白质。原肌球蛋白和肌钙蛋白虽然不直接参与肌丝间的相互作用,但可影响和控制收缩蛋白质之间的相互作用,故称为调节蛋白质。

3.横桥的运动现已证明,横桥所具有的生物化学特性对于肌丝的滑行有重要意义。横桥的主要特性有两点:一是横桥在一定条件下可以与细肌丝上的肌动蛋白分子呈可逆性的结合,同时横桥向M线方向扭动,继而出现横桥和细肌丝的解离、复位,然后再同细肌丝上另外的位点结合,出现新的摆动,如此反复,使细肌丝继续向M线方向移动;二是横桥具有ATP酶的作用,可以分解ATP而获得能量,作为横桥摆动和做功的能量来源。

(三)肌管系统

肌管系统是指包绕在每一条肌原纤维周围的膜性囊管状结构,由来源和功能都不相同的两组独立的管道系统组成。一部分肌管的走行方向和肌原纤维相垂直,称为横管(transversetubule),它是由肌细胞的表面膜向内凹入而形成。肌原纤维周围还有另一组肌管系统,就是肌质网,它们的走行方向和肌节平行,称为纵管(longitudinaltu⁃bule)。纵管系统主要包绕每个肌节的中间部分,这是一些相互沟通的管道,但是在接近肌节两端的横管时,管腔出现膨大,称为终池(terminalcisterna),它使纵管以较大的

图示

面积和横管相靠近。每一横管和来自两侧肌节的终池,构成了三联体结构(图2-10)。

横管系统的作用是将肌细胞兴奋时出现在细胞膜上的电变化沿横管膜传入细胞内部;肌质网和终池的作用是通过对Ca2+的储存、释放和再积聚,触发肌节的收缩和舒张;而三联体结构是把肌细胞膜的电变化和细胞内的收缩过程衔接或耦联起来的关键部位。

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