呼吸中枢与呼吸节律
呼吸中枢(respirationcenter)是指中枢神经系统中与呼吸有关的神经元群。呼吸中枢在中枢神经系统分布得比较广泛,脊髓、延髓、脑桥、间脑、大脑皮质等部位都有相关的神经元群,不同部位的呼吸中枢在呼吸运动的产生和调节中所起的作用不同。
(一)呼吸基本中枢
1.脊髓脊髓中有直接支配呼吸肌的运动神经元。其中,支配膈肌的运动神经元位于脊髓颈3~颈5的灰质前角,支配肋间肌和腹肌的运动神经元位于脊髓胸段灰质前角。脊髓是呼吸运动调节的低级中枢,动物实验中,切除脊髓以上的中枢,动物的呼吸运动消失,说明脊髓并不是呼吸节律产生的部位。
2.延髓动物脑干横断实验(图5-11)中,在脑桥与延髓之间横断脑干,动物仍有呼吸节律,但呼吸运动变得不规则,呈喘息样呼吸。而在延髓与脊髓之间横断脑干,动物呼吸运动立即停止,而且永远也不再恢复。该实验表明最基本的呼吸节律由延髓产生,延髓是呼吸的基本中枢。
b.在动物脑桥上、中部之间平面横断脑干
a.在动物中脑和脑桥之间平面横断脑干
d.在延髓与脊髓之间横断脑干
c.在脑桥与延髓之间平面横断脑干
延髓的呼吸神经元群主要包括背侧呼吸组和腹侧呼吸组。背侧呼吸组分布于延髓背内侧,相当于孤束核腹外侧区和疑核。背侧呼吸组主要含吸气神经元,通过下行纤维支配脊髓前角的吸气肌神经元,当其兴奋时,可使吸气肌收缩而引起吸气。腹侧呼吸组位于延髓腹外侧,相当于后疑核、疑核、面神经后核等区域。腹侧呼吸组内有吸气神经元和呼气神经元,其中位于尾端的主要是后疑核的呼气神经元,通过下行纤维支配肋间内肌和腹肌运动神经元,兴奋时引起主动呼气。近年来研究发现,在腹侧呼吸组中,相当于疑核头端平面,存在一个被称为前包钦格复合体的区域,该区域可能是哺乳动物呼吸节律起源的关键部位。
延髓是基本呼吸节律产生的部位,但仅保留延髓及其以下中枢,呼吸节律变得不规则,这表明正常的呼吸节律还有赖于延髓以上的中枢参与。(https://www.daowen.com)
3.脑桥在动物脑干横断实验中可以观察到,在中脑和脑桥之间横断脑干,动物的呼吸节律无明显变化,而在脑桥上、中部之间横断脑干,呼吸变慢变深,吸气过程延长,呼气变短,呈现出长吸式呼吸。这一结果表明脑桥在正常呼吸节律的形成和维持中起重要作用,脑桥上部存在着调节呼吸节律的呼吸调整中枢。
脑桥内呼吸神经元主要集中在脑桥背侧前端的臂旁内侧核及其相邻的Kölliker-Fuse(KF)核,二者合称PBKF核群。PBKF核群是呼吸调整中枢所在的部位,它通过与延髓呼吸神经元之间的双向联系构成调控呼吸的神经网络,其主要生理作用为抑制吸气,促使吸气向呼气转换。
(二)呼吸节律形成
虽然呼吸节律已被证明起源于延髓,但其产生的确切部位和机制尚未研究清楚,目前关于呼吸节律形成机制主要有两类学说,即起步细胞学说和神经元网络学说。
起步细胞学说认为,节律性呼吸的产生机制类似于心脏,在延髓内存在着犹如窦房结起搏细胞一样具有起步样活动的神经元,这种神经元能自动产生节律性兴奋,从而引发节律性呼吸,起步神经元可能位于前包钦格复合体。
神经元网络学说认为,呼吸节律是由延髓内呼吸神经元之间的相互联系和相互作用形成的。在这种学说中,最具影响力的是吸气活动发生器模型和吸气切断机制模型。该模型认为,延髓内存在有吸气活动发生器作用的神经元,这种神经元能使吸气神经元呈逐渐增强式放电而兴奋,从而引发吸气。而吸气向呼气的转换则由具有吸气切断机制的神经元来完成,当吸气神经元在吸气活动发生器的作用下发生兴奋时,一方面将兴奋下传至脊髓,引起吸气肌运动神经元兴奋,吸气肌收缩,产生吸气;另一方面可增强PBKF核群神经元和吸气切断神经元的活动。吸气切断神经元接受来自吸气神经元、臂旁内侧核和肺牵张感受器三方面的兴奋冲动,吸气达到一定程度时,吸气切断神经元兴奋,抑制吸气活动发生器神经元或吸气神经元,使吸气终止,转为呼气。呼气时,引发吸气切断神经元兴奋的传入冲动减少,吸气切断神经元的活动减弱,吸气活动发生器神经元再次兴奋,又一次引发吸气,如此周而复始,使吸气呼气相互转换,从而形成呼吸节律(图5-12)。
以上两种假说,只是解释了呼吸节律形成的部分机制,均存在不完善之处,还有待于进一步研究。
(三)高位脑中枢对呼吸运动的调节
呼吸运动还受到脑桥以上的高位中枢如下丘脑、边缘系统和大脑皮质等部位的调节。大脑皮质对呼吸运动的调节主要体现在随意性呼吸方面,如大脑皮质的控制可在一定程度上可以随意改变呼吸的频率和深浅。另外,在说话、唱歌、吞咽和咳嗽等情况下,呼吸运动与其他生理活动的相互配合也是通过大脑皮质等高位脑中枢的调控来完成的。
可见,低位脑干是基本呼吸节律产生的部位,属于不随意呼吸调节系统,而大脑皮质属于随意呼吸调节系统。呼吸运动的调节是在各级呼吸中枢的相互协调下实现的。