参与物质的核质转运过程

在细胞的有丝分裂间期，Ran主要参与大分子物质的核质转运。众所周知，分子量小于40000的蛋白质通过被动扩散经过核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）进出细胞核，但是大多数的蛋白质和RNA出入核需要核转运蛋白的协助。核转运受体是一类能够携带分子通过NPC的蛋白质。根据转运的分子位于细胞核或者细胞质，核转运受体又可分为输入蛋白（importin）和输出蛋白（exportin）。

Ran介导的分子入核过程：在细胞质中，有一小部分的“货物”（即被转运的蛋白质分子）直接与importin β 结合进入细胞核，大多数“货物”上的核定位序列（nuclear localization sequence，NLS）可以被importinα 识别，并募集 importin β 形成完整的蛋白复合体。复合体通过核孔复合体（NPC）进入细胞核，在细胞核中的RanGTP与importin β直接结合，或者通过其他蛋白分子与importinα 间接结合，促使“货物”从蛋白复合体上释放下来，完成“货物”从细胞质转入细胞核的过程。(https://www.daowen.com)

Ran介导的分子出核过程：在细胞核中，含有出核序列（nuclear export sequence，NES）的“货物”（可以是被转出的RNA或蛋白分子）与exportin、RanGTP结合形成复合物通过核孔复合体（NPC）被运输出细胞核。出核后，RanGTP与细胞质内的 RanBP1和RanGAP结合，RanGTP从复合体上释放下来并被水解成RanGDP，同时“货物”也从exportin上释放下来，完成“货物”从细胞核转入细胞质的过程。

RanGDP的自身入核过程：对于每一个转运周期，至少有一个RanGTP被消耗，所以细胞核中的RanGTP需要得到持续的补充。这个过程由 Ran的结合蛋白-核转运因子2（nuclear transport factor 2，NTF2）来完成，NTF2可以非常高效地将RanGDP从细胞质转入细胞核。此时定位于细胞核内的鸟苷酸交换因子RCC1就能够和RanGDP结合形成RanGTP形式，使核内的RanGTP得到源源不断的补充。