3.1.2 植物体细胞胚胎发生
植物体细胞在离体培养条件下可经胚胎发生阶段形成胚状体,并发育成完整植株,是高等植物细胞具有全能性最直接的证据。所谓胚状体是指在植物组织培养中起源于一个非合子细胞,经胚胎发育所形成的胚状结构。由于其来源于体细胞,故又称为体细胞胚、不定胚、无性胚。现在已知能产生胚状体的植物有43科92属117种,在维管植物中均有报道。植物体上能够产生胚状体的部位也十分广泛,如离体培养的根、茎、叶、花芽、花药、幼苗等。胚状体发生初期的细胞分子与合子胚不同,但分化后的发育过程与合子胚类似,即球形胚、心形胚、鱼雷胚、成熟胚。无论是哪一种方式产生的胚状体在发生和发育过程中是不同步的,所以在一个材料中同时可以见到各个不同发育时期的胚状体。
胚状体可从离体培养的各种外植体上直接或间接地发生,大致分为5种,如图3.2所示。

图3.2 植物胚状体产生的方式
①直接从器官外植体上发生。直接从器官外植体上发生的胚胎发生途径,茎表皮、叶、子叶、下胚轴等外植体表面已分化细胞脱分化均可产生胚状体,也可由外植体薄壁细胞脱分化产生。(https://www.daowen.com)
②愈伤组织发生。愈伤组织发生是胚状体发生最常见的一种形式。愈伤组织表面和内部细胞均可产生胚状体。愈伤组织中产生的体积小、液泡小、胞质浓的细胞团,称胚性细胞团,其表面分生细胞可产生大量胚状体。
③悬浮培养细胞发生。这种方式形成的胚状体数量非常大。在悬浮培养细胞中,有些细胞可产生胚性细胞团,一个胚性细胞团可以发育成一个胚状体,也可以产生多个胚状体。
④单倍体细胞发生。单倍体细胞发生是指小孢子或大孢子细胞培养产生胚状体。通过花药或花粉培养,由小孢子诱导胚状体发生,这种方式常见,也是胚状体发生数量较大的一种方式。该途径胚状体(花粉胚)起源方式多种多样,如小孢子分裂的细胞全部或部分形成胚状体、小孢子分裂产生愈伤组织再分化形成胚状体、小孢子分裂的细胞游离成单细胞后再分裂形成细胞团发育成胚状体等。此外,胚状体也可由生殖细胞、DNA胞或两者共同分裂形成。
⑤原生质体发生。植物原生质体再生细胞壁经分裂所产生的细胞团也可形成胚状体。