第12章
协作

英国苏格兰
赖尼
泥盆纪，4.07亿年前

哦，他们现已前往那美丽的高山，去眺望翠绿的原野，以及原野上银闪闪的涌泉。

——罗伯特·坦纳希尔｜《巴尔惠德的山坡》

有一种稀薄透明的物质，是那么精致而纯洁，它就是水；在小火煎煮下，水在烧制得十分精美的杯和碗中泛起微波，令这些容器在历经岁月的使用中变得愈加精美。

——约翰·米尔｜1898年于美国黄石国家公园

如果说苏格兰的凯恩戈姆山、高耸入云的挪威哈当厄高原、爱尔兰多尼戈尔的黑色山地地区以及北美的阿巴拉契亚山脉有什么共同特色，那就是民乐小提琴。这种乐器音色质朴，如同木头本身在唱歌，那是树木破土而出、繁衍生息的声音。民乐小提琴的传统代代传承，并沿着整片大陆广泛传播，每一处山谷中的村落都有自己独特的曲调，而这一切都是更古老、更广大的文化中的一部分。然而，单纯的音乐远远无法述说这些山地地区共有的历史渊源。上述地区的每一座山都是较晚的地质时期才隆升起来的，而它们的基底部却因上方岩石的重量而向深处的地幔挤压。阿巴拉契亚山脉、爱尔兰、苏格兰和斯堪的纳维亚地区的基础，都是在同样的地质事件中奠定的，位于深时尺度中相同的时间段内。这些地区在遥远的过去曾一同发生隆升活动，现如今这些耸立的高地便是当时的隆升作用持续至今的产物。

山脉和海洋是地质活动中的暂时性构造。当板块碰撞时，其中一方隆起形成山脉，另一方则向下俯冲插入隆起一方之下。山体会随着岩石的侵蚀一点点地缩小，最终变为海洋。板块的分离形成海洋，分离处为大洋中脊。当一个大洋板块俯冲入另一板块之下，海洋的面积就会缩小。在晚泥盆世，曾经是全球最大海洋的巨神海^[33]不断退缩。在较早时期，巨神海的退缩使周围大陆间的距离不断拉近，直至最终完全闭合在一起。在长达数百万年的时期里，巨神海位于南半球三片孤立的大陆之间：一是波罗的大陆，主要包括斯堪的纳维亚地区和俄罗斯西部；二是劳伦大陆，主要包括北美大部和格陵兰，以及苏格兰和爱尔兰西北部；三是阿瓦隆尼亚大陆，包括新英格兰地区、英国和爱尔兰南部，以及低地国家^[34]。而劳伦大陆在构造活动的作用之下，不断地使邻近的海底抬升为陆地，并且自身与之融为一体，从而使大陆之间的海域逐渐被陆地取代，最终令各个大陆连接在一起。

在志留纪初期，巨神海的面积已经缩小到和今天的地中海相当，而且随着周围陆块的进一步收缩，巨神海最终会完全消失。波罗的大陆的岩石比劳伦大陆更加致密，两块大陆犹如漂浮在一只盛满岩浆的澡盆中，其碰撞运动的趋势是劳伦大陆向上滑动，挤压着波罗的大陆向下俯冲。这并不是个简单的过程，在这个过程中大陆会出现褶皱，以自身的推动力将陆地抬升起来，同时插向地幔，地壳的厚度变为大陆板块平均厚度的将近2倍。这个过程的原理就好比汽车碰撞试验中的引擎盖，原本很平的金属板在撞击中变得弯折，就像是一处处山峰和峡谷。在分离与碰撞的无止尽循环中，地球上的各个陆块将再一次连接在一起。联合古陆逐渐开始形成，这片大陆由全球所有陆块全部连接在一起而形成，直至侏罗纪开始分离。泥盆纪时期，北半球的所有大陆已完全连接在一起，到石炭纪时将会与冈瓦纳大陆连接。这片由三个陆块合为一体的大陆有着诸多的称呼，包括“劳亚大陆”“老红砂岩大陆”和“欧美大陆”，新形成的高峰是加里东造山带^[35]，这条山脉从今天的美国田纳西州一直延伸至芬兰，是泥盆纪时期全球最大的山脉。

我们已经从三叠纪时期的例子中看出，山地生态系统建立之后便不断遭受侵蚀，很难留下其存在的记录。在泥盆纪时期到今天的4亿年中，加里东造山带被风和降雨缓慢地侵蚀。芬兰曾经是山地景观，在泥盆纪时期则是平坦的前寒武岩层，这是加里东时期沉积的基岩。山脉向东延伸至如此之远的唯一证明，就是平坦地区一片具有可塑性的较新岩层上的偶然性隆起。爱尔兰地区的加里东造山带在移动的冰川的侵蚀下形成新的地貌，原先的地貌特征已不复存在。在山脉中只有一个地区的生态系统在独特的环境下得以保留，此处为遍布地热喷泉的山谷，仅此一处保存下来。这里就是赖尼，今天是饲养阿伯丁牛的山地牧场，但在早泥盆世，这里是一片五彩斑斓、出尘于世外的山谷，是一片布满了溪水、矿物以及从石缝中现身的生物的土地，是马鞭草科植物最早祖先的家园。

与空气沁人心脾的石炭纪相比，泥盆纪的大气中氧气稀薄。陆地植物很少，赖尼生物群已算是陆地植物群落的先驱，使这里成为地球上最先变得翠绿的一个地方。生命之间有着相辅相成的关系，一类生物找到了落脚之处，其他生物就会紧随而至，逐渐形成一处生机勃勃的湿地环境。陆地已经存在了数十亿年，但一直不适宜生物居住，直到泥盆纪，最早的功能性生物群落才逐渐建立，其存在记录也详尽地保留了下来。生物之间也进行着互相联系与作用的尝试，这些尝试出于偶然，体现在动物与植物、细菌与真菌之间，表现为复杂的竞争与共生关系，形式十分复杂。这是一个自我探索的生态系统，而这里将成为陆地的基本生态模式建立之处。

在山的背阴面，赤道附近的天空万里无云。起伏的山脊顶部颜色很浅，呈近乎泛着粉红的花岗岩灰色；而山坡却是灰色的，看上去粗糙刺眼，覆盖着成堆的碎石。沿着山谷向东南方向看，山坡上崩落的碎石如同一堆松软的粉末，与午后阳光撒在火成岩山坡表面的斑驳光点形成鲜明对比。山坡上的各处岩层有的平缓，有的倾斜，可塑性较差的岩石从四周遭到侵蚀，形成向上突起、布满凹坑的尖锐石块，表面因风吹和时不时的雨淋变得凹凸不平。

一条条干涸的河道顺着光秃秃的山坡一直延伸至谷底，弯曲的河道绕过阻挡在沿途的高耸石块。就像事先设计好的一样，沿着山坡坡面的各条平行石缝在四分之一处突然转向东北方向，它们的走向受断层地貌的影响，仿佛是山脉自发地挤向山谷。当大陆相互碰撞时，陆块的薄弱位置会出现断层，而雨水的流动可以显示这些薄弱位置的所在。这个时候很少下雨，不过上一次蒙蒙细雨还是在砂质的地面上冲出了细小的水道。降雨形成的积水塘在一般情况下很快就会消失，但溪水被岩石基部阻挡而形成的水塘比较深，足以保留至下一次降雨的时候，陆地上已知最早的变形虫就生活在这样的水塘里。该地区已经一个多月没有降雨了，水塘早已变成了死水，充满了藻类的细丝。尽管天上没有一丝云彩，但低空中云雾弥漫，山谷两旁绿色的山坡上时不时地夹着一些杂色。零星的石柱在这片翠绿的山坡上突起，冒着热气的水塘和地热喷泉出现在浅色的坡面上，水面时而湛蓝，时而又五颜六色。远处的洪积平原上零星分布着季节性湖泊干涸后留下的痕迹，一条细细的辫状河沿着光秃秃的枯黄色河岸向北流淌。赖尼是一块五光十色的画板，黑色的火山基岩上堆叠着深色的奥陶纪辉长岩。

谷底的空气中弥漫着刺鼻的硫磺气味，高耸的粉红色和黑色岩壁微微倾斜，沐浴在盐碱水塘蒸腾出的雾气中。随着大陆相互挤压，断裂活动十分活跃。这个地区的地壳厚度很薄，大量的岩浆涌向地表，几乎就要喷涌而出。这片山谷的地层发生断裂，形成一座不断隆起的新山脉，高度堪比喜马拉雅山脉。山脉西部分布着大规模的火山，其中就有巨大的本尼斯山，这些火山正在喷出岩浆。其他地区的火山已喷发过，如一处面积50平方千米的巨大的超级火山口，这里将形成今天苏格兰的格伦科峡谷。还有一座彻底坍塌的火山，于1300万年前的志留纪时期“刚刚”喷发过，造成了一场大灾难。本尼斯火山也即将喷发，届时将产生方圆数千千米之内都能听到的巨大声响。今天的本尼斯山地区仅仅是当年火山口核心部分遭受侵蚀和崩塌之后的残留，当时火山口壁的高度达数百米。在赖尼，一个由雨水渗入形成的地下湖泊通过地热喷泉将热量传送到山谷中，喷泉可流出数千米远。几乎看不见的泉水仿佛从五颜六色的锅中溢出，在植物表面结出一层薄薄的硅酸盐层，硅酸盐和植物体充分紧密地结合在一起。泉水泼洒在细小的枝叶上，这些湿淋淋的分着枝杈的植物就像海蓬子一样，这里的水温在30摄氏度左右，相当于热水浴的温度。泉水在涌出地面之前会被地表附近的熔岩加热，温度可达到120摄氏度，在地下压力作用之下才能保持液态，喷出的瞬间便迅速降温。

赖尼的喷泉从很多方面来说都算是一种极端环境。大部分泉水对于绝大多数生物来说都太热，盐碱度也过高，然而仍然有生物在泉水中繁衍。陆地的环境也很恶劣，但植物也开始在内陆地区生长。在赖尼的泉水中和水畔，生活着至少40种不同的植物。功能性的生物群落已经在水环境保护之外的地方建立起来，生物之间存在着共生、竞争、寄生和捕食关系，适宜居住的陆地的面积也增加了。植物通过与真菌的互利共生蓬勃发展，真菌则与蓝藻共生，节肢动物和真菌都可以帮助清理生物遗骸，产生供新植物生长的土壤。

唯一能在温度最高的水中生存的，是一类可以在这种极端环境中蓬勃生长的微生物，也就是所谓的耐碱耐高温微生物。这类生物中有很多是可以在硫磺中生存的细菌，和其他大部分生物不同，这类细菌无法通过太阳获取能量——一旦温度达到75摄氏度以上，光合作用便无法进行——也无法靠吃进行光合作用的生物为生，但它们可以靠自身直接分解岩石为生。它们通过连接氨基酸来大量产生蛋白质链条，从而有助于自身抵抗强碱环境。这些氨基酸在某种程度上令水体富含营养，令通常的生物化学反应得以发生。高温水池中只有这些以岩石为生的单细胞生物可以存活，池水完全是澄清的。清澈的河水或海水其实都算不上澄清，毕竟有各种小型动物在水中产生细小的异物，而这些热水池就如同蒸馏出的酒精一样澄清，只有在水面因震动而泛起波纹或是冒出气泡时，才能察觉到有水体存在。在适当的光照下，当阳光以特定的角度照射下来，通往地下的光秃秃的水道被照亮之后，就像一个空旷的山洞口，任何一点轻微的光线折射都会破坏这一景象。

地下水层如同一只地质热水壶，不仅给水塘输送热量，还为其添加亮丽的色彩。水的温度达到60摄氏度可能就是很高的温度了，但至少蓝藻还可以在这样的高温条件下生存。这些世界上最古老的光合作用生物已经靠阳光为生30亿年了。它们靠一种特殊的色素从阳光中获取能量：当光子（构成光线的粒子）在适当的位点^[36]撞击色素时，色素中的化学成分会转变为不稳定的状态，在其回归稳定状态的过程中便会释放出能量，这种能量还可以用于催生细胞内的其他化学反应，如糖和淀粉的生成。数百万个蓝藻的色素聚集在一起，形成令人惊叹的纯色，不同种类的蓝藻在颜色上也有着微妙的差别。从水塘的中心至边缘，温度随之变化，不同温度的区域生活着不同种类的蓝藻，形成了一种水塘表面颜色由中心至边缘不断变化的现象，水塘的中心区域反射天空的颜色而呈蓝色，向边缘依次为绿色、黄色、橙色和红色。蓝藻在赖尼地区的繁盛程度超乎想象，从单个细胞至数百个细胞组成的群体应有尽有。

所有无色或五颜六色的水塘周围都凝结着一层层白色的泉华，这是涌出的地下水蒸发之后留下的富含硅酸盐的沉积物。这些矿物质有规律地堆积，洁白而松脆，如同凝结的糖，在泉水的边缘不断自发形成，不久之后泉眼的周围便一点一点地堆起一座梯田式的高台，像是一张张撒满糖粉的饼不断堆叠起来。当水位高过水塘边缘时，泛滥的水流会渗透到位置较低的植物层中。山间的溪水流经高耸的泉华阶梯，将从遥远的加里东造山带中山峰上带来的深色辉长岩质泥沙冲进黑暗的浅水池当中，流动的冷水使泉水冷却下来。轮藻只在水中生活，因此在溪水之外的地方，山坡是光秃秃的，很少有生物能在远离水的地方生活。植物繁茂的山泉地带只存在于谷底，苔藓大小的植物的茎铺成厚厚一层，形成一片微小的绿林，盲蛛以及螨、昆虫、淡水节肢类和甲壳类生活在这里，构成了一个微小的生态系统，这种生态系统覆盖着地表五分之二的面积。

从热水塘中涌出的水淹没和浸泡着这些低矮植物、真菌和动物。随着水的冷却，水中过饱和状态的硅酸盐析出，在不规则物体的周围结晶，也渗入了生活在这里的各种生物体内。硅酸盐会在合适的位置快速凝结，甚至亚细胞结构都成为模具，以不稳定的半透明蛋白石为材料制造铸型。这些蛋白石最终形成稳定的结晶，与被区域性流水冲到此地的砂岩沉积物相结合，形成岩石（即燧石），整个生物群落的立体形态都会通过这种途径保存下来。

这座溪谷中还生存着另一类生物，是诠释共生和竞争关系的最佳范例，这类生物外形为浅灰色的柱状，外表为皮革质，像是不长刺的仙人掌，高度可达3米。原杉藻属是这个微小群落中的摩天大楼，是当时地球上最大的生物。在当时的其他地区，已知这个属的一些成员长度可达将近9米，还有一些长有直径1米的树干状躯体。它们的体型比地面上的植物大100倍，似乎并不属于那个世界。它们长着粗糙柔软的表皮，聚在一起时就像一队部分融化的灰色雪人，又高又细，笔直而无枝杈，在其生活的地区傲视众生。严格说来，原杉藻和这一地区的微缩丛林中的任何生物都不相同。它不是植物，而是真菌，这多少令人感到惊奇。它和当今令人眼花缭乱的各种真菌是近亲，包括荷兰榆菌、啤酒酵母、青霉菌和松露。原杉藻为什么能发展出如此巨大的体型，确切原因还是个谜，人们对它的地下部分一无所知。目前有人提出一种解释：原杉藻像它的很多亲属一样，会形成地衣。

真菌是生物中进行共生活动的大师，我们将真菌归为单独的一个界——真菌界。但真菌可以与亲缘关系非常远的生物建立起联系。真菌所建立的最密切的关系，就是和光合作用生物（如植物或蓝藻）形成地衣。在地衣中，真菌部分依靠着强大的分解有机质的能力，从最荒芜的土地中汲取大量的矿物质，与地衣中的光合部分（光合作用生物）共同使用，并能形成质地坚硬的外壳以保护光合部分。作为回报，光合作用生物利用阳光产生能量供养真菌。这种强大的组合意味着地衣可以在任何有光照和水的地表生存。

赖尼生活着两种地衣，但二者截然不同。原杉藻是陆地上第一类真正的大型生物，是宏观陆地生物的雏形。一套缠结的菌丝网络构成原杉藻的外层部分，细得惊人的丝状营养吸收细胞，组成真菌的绝大部分结构。如果它形成地衣，就会有固定光合作用生物的位置。动物会在原杉藻的侧面钻洞，因此原杉藻本身也容纳着一个小型生态系统，像是一棵光滑无枝杈的树。它可能与光合作用生物共生，但同位素分析显示它也经常食用其他生物。可能原杉藻巨大的体型就是获取两种能量来源的结果，它既是消费者，也是互利共生组合的一部分。

崩落的石块上覆盖着带有杂色斑点的黑色生物，和现代的地衣很相似。温雷氏地衣的结构简单，其平坦的外壳主要由常见的真菌菌丝组成，像毯子一样牢牢覆盖在地表。这一结构的表面有肉眼看不见的凹窝，以容纳单个的蓝藻细胞，就像把猪养在围栏里。将这样的组合比喻为牧场并没有什么不妥，考虑到双方共生互利的程度，很难认为这种关系与其他的农牧驯养到底有什么不同。甚至还有“偷窃牲口”的例子：有些真菌需要杀死其他构成地衣的真菌，将对方的光合作用植物窃取过来，与自己构成地衣之后在当地繁衍。物种之间牧场般的关系在生命的历史上已演化出多次。在动物中，切叶蚁在特定的地下穴室中将树叶堆作肥料，供蘑菇（真菌的果实）生长，还有一种蚂蚁为蚜虫提供庇护和供养，以求饮用它们含糖的排泄物，或者是饲养介壳虫来作为肉食。雀鲷在珊瑚礁中培育成片的红藻作为食物，正如人类饲养和种植各种动植物。在所有例子中，养殖者为被养殖者提供庇护，并获取能量作为回报。真菌在构成地衣的两方中显然处于主导地位，当它们从光合作用生物那里获取能量时，光合作用生物也经常被直接消耗掉。地衣是不是酷似农业生产关系中的最终产物呢？苏格兰阿伯丁郡的第一位农夫是真菌吗？如果是的话，它令自己的作物变得愈加丰富。温雷氏地衣并非只包含一种蓝藻作为光合作用生物，而是含有两种，从而构成了一种紧密的、互相依靠的三方关系。

现代的每一类大型蕨类都可以在赖尼找到其原始代表，其中很多类都与植物建立了联系。其中一类是现代面包青霉菌的亲属，会长出头发丝一般纤细的菌丝，缠绕在一种叫阿格劳蕨的植物茎壁上，形成“菌根关系”。在这片山谷里更加茂盛的绿色植物丛中，阿格劳蕨占据着优势地位。这是一种细小的、茎部光滑的植物，以垂直而分叉的茎在地面上繁衍扩散，每一根茎的末端都长有一个卵状器官，用来释放孢子。当某一个体尽情生长时，它的茎会被小小的横浇道一般的结构聚拢起来。每隔一段距离就有一种瘤状结构支撑着倒伏的茎，如同火车铁轨的枕木。阿格劳蕨是一类结构非常松散的植物，依靠一种叫假根的细丝状结构吸收水。若要正常进行光合作用，需要持续而大量的水源供应，在这方面真菌是一个理想的帮手。真菌给植物提供水以及土壤中的营养，索要一定量光合作用制造的糖作为回报。总的来说，所有的现代植物中有大约80%的种都依靠菌根关系获得营养。菌根关系在植物演化历史中出现得如此之早，说明这种关系不仅具有重要的生态意义，也是陆地生物发展的基础。

促使生物在陆地定居的并不只有种间关系，还有生物在地质时间尺度内代代相传过程中的各种复杂变化。植物演化出一套和动物截然不同的性别系统。在动物中，亲代和子代在生理上是相同的。在有性生殖的物种中，带有成年个体完整染色体一半的精子和卵子产生出来，结合并发育为一个新的个体。在无性生殖的物种中，成年个体产生出带有完整染色体的卵，直接发育为一个新的个体。这个方法是如此的简单，一直使用至今。

然而在植物中，子代和亲代却全然不同，正是这种代代相传的复杂变化赋予了它们征服陆地的能力。植物祖先绿藻的繁殖过程分为两个阶段。首先，精子和胚珠发生受精作用，生成一个单细胞世代，染色体数量是成年绿藻的2倍。在染色体重新排列之后，这个细胞分裂成两个孢子，分别发育为一个新的完全成熟体，这个过程周而复始。(https://www.daowen.com)

所有现代植物都在进行着产生精子和胚珠的世代（配子体世代）和产生孢子的世代（孢子体世代）的交替，但控制机制已经改变。早期陆地植物发展出耐干旱的孢子外壁，这是陆地生物在繁殖方面一项至关重要的革新，羊膜卵动物的带壳卵也是一样。能产生更多孢子的植物更有机会获得成功，因此孢子体世代变得越来越重要。从配子体世代开始，植物从单细胞生长为完全不同的个体。在赖尼，我们正目睹着这场世代交替活动的剧变。

今天，苔藓、角苔和地钱这些专门生长在潮湿环境中的植物的孢子体还很弱小，基本靠寄生于亲代为生。但它们仍然是很重要的，因为配子体世代必须依靠小型节肢动物传播精子。蕨类的主体部分是孢子体，但你仍可以看到独立生活的配子体，那是一小片心形的垫状物，最终发育为一株新的植物体。在种子植物中，祖先所留下的配子体已经缩减到仅能勉强看到。相反，从巨大的红木到菊花，种子植物每一处可以看到的部分都属于孢子体世代。开花植物将自己的祖先向后甩得最远，它们发展出授粉功能，将雄性孢子花粉传向雌性孢子。雌性孢子壁内发展出了一种微小的结构，有相似功能的还有大型海藻，可以借此来有效释放精子和卵子。

在泥盆纪时期的赖尼地区，阿格劳蕨的孢子体已经开始独立存活。^[37]这种孢子体在一段时期之前从单细胞形态发展而来，没有根，也没有叶状结构，不断拓展自身的形态结构。通过和真菌的共生，它可以不受自身结构限制地获取营养，能做到至今为止任何多细胞生物都做不到的事。这些植物和真菌成为第一个突破水源限制的生物组合，为未来的陆地生态系统的建立奠定了基础。

强调个体是动物研究当中的理念，在其他生物的研究中则被完全无视。孢子体完全不需要进行有性生殖，和其他植物一样，阿格劳蕨可以对自身进行复制，自己进行扦插培育。在菌根网络中，真菌和独立的植物体建立联系，进一步使个体的概念变得模糊，因为这使得不同植物之间都可以借助真菌菌丝来传递信号甚至营养。这就好比一个人的隔壁邻居就是和这个人遗传信息相同的克隆体，他们还有一名真菌合伙人，帮助他们在困难时期分享资源。和别人合作可能需要分红。没有任何物种是独自进行演化的，植物和真菌的这种协作关系改变了地球生命的未来，这可能比其他任何演化中的变革都更加意义重大。

赖尼的硅酸盐水塘中还生活着更为复杂的植物。星木像一枚纤细的绿色冷杉球果，长有树叶一样可以进行光合作用的鳞状结构。但这种结构比“真正”的树叶要简单，现代树叶的框架结构在当时还没有出现。现代维管植物所具有的营养和水的内部输送活动，直到木质部和韧皮部的出现才得以进行，这两种结构从根部一直延伸至叶片，输送的水通过气孔离开植物。然而最早的植物没有这些结构，甚至没有根，只有假根这种毛发状结构吸收水和养分。星木是赖尼的大型植物之一，他们在沉积的泥土中生长，可以长到超过1英尺高。它发展出了类似根的结构，这是根状结构的一次独立演化，和后来的维管植物无关。星木的根状结构可以深入地表之下20多厘米，从其他植物无法达到的深层泥土中寻找新资源。星木的组织适应于在短时间内输送大量的水，有助于光合作用和自身生长，但在干旱时期就出现了问题，因为水分的流失比吸收要快。快速生长还是获得充分的水源，这是所有植物都面临的选择，为了在二者之间获得平衡，植物的气孔数量会减少，且排布很稀疏。而在泥盆纪，星木在保持水分的难度不太大的情况下选择了快速生长。然而，它们在繁殖时仍面临着困难。赖尼属于热带气候，环境变化无常。因此，星木所能采取的最佳方法就是令一定区域内的植物体大量繁殖，其他区域不繁殖，一段时间之后再相互调换，这是面临环境问题时另一条节省能量的途径。

植物的生长终将走到尽头，一旦死亡，植物体对于与其共生的真菌而言就没有了进一步的用处，从而被舍弃。其他真菌（如子囊菌类）就会从气孔侵入植物体，从内部将其分解。吸收了植物最后一点养分的真菌又产生了最早的土壤。这个过程最终产生了更软、更肥沃的土地，供植物茁壮生长，令这片植物的规模堪比石炭纪的石松沼泽。腐烂的植物陷入更低的泥土中，被生长在这里的真菌以及当时陆地上唯一的动物节肢类分解。当时所有的脊椎动物都完全生活在水里，过着鱼类的生活，它们没有发展出能够借以爬出水面的脊椎骨。还要再经过3500万年，泥盆纪时期一类体长1米左右，长有带着肌肉、末端分开的鳍的鱼爬上陆地，成为最早的四足脊椎动物，这一事件就会发生在离此地不远的地方。最早的四足动物后肢化石出自晚泥盆世，就发现于苏格兰埃尔金的较低山地地区。又经过5000万年，到了石炭纪初期，距埃尔金仅200英里处（也就是今天的特威德河地区）成为种类丰富的两栖动物和爬行动物的乐土，这是我们脊椎动物在征服陆地的进程中迈出的重要一步。

节肢动物意为“腿分节的动物”，指它们支撑身体的坚硬外层骨骼和分关节的附肢。节肢动物门是现代动物中种类最丰富的门，在距今5.4亿年前的寒武纪时期发展壮大，引发了动物的首次大繁盛。早泥盆世的大部分节肢动物为海生，包括甲壳类、海蝎、海蛛和三叶虫，当时只有一小部分爬上了陆地。蛛形类于早志留世出现在陆地上，出现了首次繁盛，迅速适应于干旱的环境。到了泥盆纪，蛛形类中已经出现了蝎子、螨、盲蛛以及与蜘蛛相似的角怖类。

一株石松的腐烂茎秆横倒在地上，散发着泥土的味道。上面爬满了一种仅有几毫米长，身体分节的六条腿的动物，长着长长的触角，身上长满了短毛。弹尾类俗称“跳虫”，由于口器的位置不同，弹尾类严格来说不能算是昆虫，但它是昆虫最近的亲属。如果给一只弹足类穿上束身衣并勒紧腰部，你就会发现它非常像一只蚂蚁。先驱赖尼小虫在地上来回爬行，尽情享用着腐烂的植物，它也能凭借纤小的体型在水面上行走，以漂浮的藻类为食。尽管空气中含氧量低，氧气也足够充满这种小虫的体内。

小型动物的生命安全永远得不到保障。在星木伸展开的茎部末端，一只身上包着甲片的捕食者用带爪子的前肢，将一只倒霉的赖尼小虫从其藏身处抓了出来。突然，这只黑色的小型弹足类如同燃放起了一片爆竹，为了方便说明，我们要提到一种叫“弹器”的特殊器官。实质上，弹器是一个细长的硬棍状结构，在高压状态下固定在身体底部。当弹尾类释放压力，这根棍状物就会向下撞击地面甚至水面，就像一辆倒过来弹射的投石车，将弹尾类向空中抛起，这是一种半下意识的动作。无论飞到空中的弹尾类落在哪里，至少有很大的可能性已经远离了要攻击它的动物。

一只古鞭蛛收拢它的八条腿变成一只笼子，将赖尼小虫牢牢困在自己身体下方，防止其逃走。真正的蜘蛛还没有出现，古怖类是一类外形很像蜘蛛的节肢动物。二者的一些差别表现在外形上：古怖类的身体只分为两部分，都由甲片包覆，头部由两片甲片包在当中，上面长着眼睛和口器。即便是最小的猎物接近其攻击范围时发出的震动，它们毛茸茸的腿也可以感知得到。它们身上成排的甲片的底部长着孔洞，空气可以经由这些孔洞进入其体内复杂而高效的呼吸结构——“书肺”。这是一种活跃的捕食者。

很少有猎物能从古怖类的手中逃脱，这只弹足类的命运也凶多吉少。古怖类没有毒液和蛛丝等手段来制服猎物，它们必须用穿刺和挤压的手段将猎物杀死。古怖类的口器不是洞状，而是像一个笊篱，因此它要在体外对弹尾虫进行消化后，再用一系列的细丝状结构将其吸收。

在不流动的淡水塘中，生活在蓝藻丝状的黏液和轮藻之间的生物是安全的。这些水塘都是季节性的，在发展出复杂的食物网之前便会干涸。这里占据多数的是以碎屑为食的甲壳类生物：纤细的鳞虾只有几毫米长，长着棒状的眼睛，以藻类为食；卡斯尔希尔虾是一种蝌蚪虾，身体细长，头部包着甲片；还有一种细小圆形的长着甲片的卵形沸虾，顾名思义，是生活在高温和碱性环境中的动物。

除了生活在这里的动物之间的简单关系，轮藻像很多生活在赖尼的其他光合作用生物一样，和真菌有着密切的生态联系。轮藻是淡水藻类，与陆地植物有较近的亲缘关系。赖尼的冷水塘中最常见的轮藻具有单个长条状的主体，长条是螺旋形的，边缘长有分支。和其他共生的陆地生物（如阿格劳蕨及其菌根，或原杉藻和温雷氏地衣）表现出的关系不同，轮藻和真菌的关系是只有一方受益而另一方受害。水生的真菌附着在轮藻上，真菌依靠自身的管道刺穿轮藻的细胞壁，从而固定在轮藻的细胞上。然后真菌吸取营养，而不提供任何回报。还有一些真菌，如已知最早的寄生真菌水蕈，以甲壳类的卵为食。这些真菌都属于壶菌类，是专门营寄生生活的生物，寄生于一到两种宿主，宿主以藻类为主。

很多植物在被寄生生物感染时会出现一种叫组织肥大的反应，这是一种常见的植物病变。在这种情况下，细胞的尺寸可增大10倍，为的是将寄生生物困在一个或几个细胞之中。还有一种相关的反应叫组织增生，通过产生更多的细胞而将病变控制在组织的一部分中，就像虫瘿一样。赖尼的很多轮藻都被寄生真菌感染，表现就是遍布其长条状藻体上的瘤状物。

陆地生物也会出现由寄生引发的问题。线虫在阿格劳蕨的气孔中孵化、生长之后又繁殖，始终不会离开植物体。无叶北蕨是一种早期陆地植物，大部分埋在地下，以便能更充分地获取地下水，比那些在沙质土壤上方生出横向茎的竞争者具有明显的优势。然而这一策略令它更接近寄生生物，不过它已经发展出不同于组织肥大的方式来抵御真菌的寄生。一旦北蕨的假根被真菌感染，它的细胞壁就会硬化，阻挡真菌菌丝的进一步深入，从而防止感染的蔓延。然而北蕨的奇特之处不止于此。它也有共生的菌根，菌根和北蕨植物体的连接方式在各个方面都和寄生生物相同，但并没有被免疫反应清除掉。这是一种演化中的垄断交易。共生的真菌可以进入植物的细胞，和宿主交换资源。而其他试图入侵的真菌，则由于没有植物可以识别的特定化学信号而被包围和清除。共生的真菌可以确保资源不被其他生物取得，而植物在不受损害的情况下就可以得到稀缺的矿物质。生物可不是天生的慈善家，只有在自然选择中经过一代又一代的讨价还价，它们之间的生意才能成交。人们认为，上述关系的形成是由于北蕨容许一种真菌在其体内的一部分中活动，之后更加强烈地将其他真菌视作不受欢迎的陌生者。互惠的关系往往不是以和平手段建立起来的。

从对寄生生物的免疫可以看出，对新环境的征服并不是单一的过程。起初那个恶劣而发展前景暗淡的环境已经遍布着生物。在之后的4000万年里，这个星球将是植物、真菌和节肢动物的世界。那些后来才出现的大型动物，包括所有行走和爬行的动物，它们的出现都有赖于赖尼生物群这样的群落所带来的革新。根和菌丝彼此缠绕着，就像舞者之间紧扣的手指，伸向地下的更深处，岩石已经无法阻挡它们的深入。它们将携起手来，改变未来的一切。

[33]距今6亿至4亿年前存在于新元古代到古生代的海洋，位于南半球，以希腊神话中的伊阿珀托斯（Iapetus）命名。*

[34]包括欧洲西北沿海地区的荷兰、比利时、卢森堡三国。*

[35]因加里东运动（古生代早期地壳运动的总称）而形成，得名于英国苏格兰的加里东山。*

[36]基因在染色体上占有的特定位置。*

[37]赖尼地区所有与真菌共生的泥盆纪植物，都存在多细胞孢子体和配子体的世代交替。这一点往往为古植物学家带来麻烦，因为孢子体和配子体都能保存为实体化石，都能独立生存，且形态相差甚远。为发现的化石记录中的物种命名时，唯一的依据是形态特征，但偶尔也会根据化学成分。将同一种植物的孢子体和配子体对应起来，在通常情况下是不可能的，但在赖尼，化石的保存状况超乎寻常，即便是带有详尽细胞结构特征的单个精子细胞都能找到，展示了孢子体和配子体两个世代的共同特征，从而将植物生活史的各个阶段全部对应起来。