第15章
消费

中国云南澄江
寒武纪，5.2亿年前

再想想大海中无处不在的自相残杀吧，所有那些互相捕杀、彼此为食的动物，进行着自创世之初便开启的无穷无尽的战争。

——赫尔曼·梅尔维尔｜《白鲸》

你应该休息下眼睛，不要再张望；以后还有很多个夜晚，探矿者，你需要它们。

——莎拉·威廉姆斯｜《老天文学家》

空气闷热，太阳炙烤着大地，这个时候的地球上几乎没有哪块陆地和现在一样。地表像砂纸一样粗糙，仅生活在地面最表层几毫米厚区域的微生物令地表呈酸性，产生贫瘠的近似土壤的成分。浪花翻腾的海洋中较为凉爽，但也仅仅是相对而言。大气中的二氧化碳浓度可达千分之四，是现代水平的10倍，氧气含量稍低，空气的新鲜程度相当于水下航行中的潜水艇内的水平。在纬度相当于今天的洪都拉斯或也门的地区，海水的表面温度甚至比今天红海地区的常见气温（约35度）还要高好几度。当太阳照耀着清早的海面，没有任何树荫的陆地上荒芜而干旱，荒漠中吹起一阵卷着沙子的热风，猛烈地刮过光秃秃的岩石。

这个时期在澄江地区的南面，冈瓦纳大陆隆起了纬度位于南极的山脉，但气候处于温带，此时海平面相对较高，很少有陆地部分大幅高出海面。在这个极端炎热的时期，全球海平面比现代高出50米，世界大部分大陆都淹没在波涛之下。澄江地区位于冈瓦纳大陆干旱的赤道地区与多雨的南部地区交界处，在一片被海水淹没的大陆架上。整个北半球几乎没有陆地，取而代之的是巨大的环状洋流，在没有大陆阻挡的情况下绕北极猛烈旋转着。一条热带风暴带沿着孤立的西伯利亚和劳伦陆块的北部海岸肆虐。就在这片纷乱世界的几乎另一端，澄江地区此时正天气晴朗，炎热似火。沿海的空气潮湿闷热，没有任何生物会选择逗留在水面之上，而都会选择藏在水中。

在海下，如陆地上一般的了无生气会令人发疯。沉积物翻动着，密密麻麻地布满了虫洞。海面上翻腾的海浪不时投下阴影，海底的泥沙被轻柔地来回拨弄，留下波纹。海浪能对海底造成影响的深度叫“浪基面”，浪基面以下的海底是平坦的，只会被虫洞破坏。浪基面以上的海底呈波纹状，还会受到海风的影响。在风暴中，海浪会变得更强也更长，浪基面也更深，不受海浪影响的海底区域向远海退缩。就在这样一个晴天与风暴天气下的不同浪基面之间的区域中，时而宁静时而感受海浪的震荡，最著名的寒武纪生态系统——澄江生物群便在这一地区发展至鼎盛。

始莱德利基虫在海底飞快地爬行，捕食着其他的小型甲壳动物，但这里还生活着更大型的捕食者。奥代雷虫是6英尺长的甲壳动物，肥胖的身体上长着90条腿和庞大的眼睛。它从水底跃起，快速爬过一块岩石，身体掉转180度向身后的方向游去。它三叉形的尾部起到舵的作用，令身体在游泳时保持稳定，就像飞机的尾翼。西德尼虫是一类外形像扁平的龙虾的甲壳动物，一动不动地在海底潜伏着，钳形的螯肢和强大的颌部可以刺穿腹足类和三叶虫等动物的外壳。抚仙湖虫像是一只长着茎状眼睛和蠼螋尾部的潮虫，行走时身体来回扭动。

杂乱地分布在海底的洞是阴茎虫的巢穴入口，这种动物因其外形而得名，它的近亲是长着甲壳的古蠕虫类（以马房古蠕虫为代表）。这种动物在这片海底随处可见，它们用长有尖刺的头部从沉积物中钻出来，身体像蛇一样扭动着前行。这种蠕虫所挖掘的洞穴长度为自身体长的将近2倍，用尾部的钩将身体固定在洞壁上。它们会分泌出一种液体，渗入周围的洞壁中，使构成巢穴的沉积物更加牢固，形成一种疏松的白垩质。这些洞穴不会朝纵深方向延伸，因为古蠕虫只挖掘水平方向的洞穴。

沙子的表层被大量海绵占据，它们长成五颜六色的管状、绳状和蘑菇状，以过滤海水中的微生物为食。在海绵的周围是固着生活的腕足类，像蛤蜊一样的外壳不断开闭着，在海水中滤食，还有一种长着羽毛状触手的早期海葵——先光海葵。这是一片动物的草场，生活着美丽而神秘的固着动物足柄虫，它们伸展开来的身体就像绽放的菊花一般。这些动物的排布有时候十分复杂。这里最常见的一类腕足类叫滇东贝，其他更小型的动物经常附着在滇东贝表面生活。固着生活的腕足类龙潭贝和形似海葵的原始管虫牢牢地吸附在滇东贝的表面，随着宿主滤食时壳体的开闭而欢快地上下起舞。在它们周围，成群结队的甲壳动物在挖洞、爬行和游泳。

寒武纪大爆发一直以来都被形容成一次突发性事件，所有门一级的分类单元在不超过2000万年的时间里相继起源，几乎可以看作是同时出现。这样的描述可能过于简单了，但神奇的是，在澄江以及另一个年代较晚但更为著名的寒武纪生物群，即位于万里之外的加拿大布尔吉斯页岩生物群当中，所有现代门一级分类群即现代生物多样性最基础的单元都已经出现。现代动物中的每一个门都可以溯源到寒武纪或可能更早的时代。被划入同一个门的动物必须具有相同的基本身体构造。脊索动物的身体构造中包括一条沿背部延伸的硬质棒状结构（脊椎动物的身体则有骨骼或软骨支撑的脊柱），以及成为一节一节的V字形肌肉。水母和珊瑚等腔肠动物的身体外围是由单层细胞构成的厚层组织，这些细胞之中分布着腔肠动物标志性的捕猎细胞，每一条触手上都长着一根细小的毒刺。节肢动物的身体包裹在甲片中，腿的部分为关联在一起的节。其他动物依此类推。

现如今，属于不同门的动物彼此间的亲缘关系非常远。在最基础的层次上，不同门的动物在发育方面有一些相似之处，如常用的实验动物果蝇和人类在器官形成的基础层次上，二者的相似性尤为明显。例如，在人类和果蝇的胚胎中，决定身体前后轴线方向的基因是相同的。这些基因令每一个细胞向着其应有的发育方向发生改变，复杂的基因组合协同运作，决定着器官或组织的既定生成过程。尽管与人类的关系比与果蝇的关系更近的物种多达数十万，与果蝇的关系比与人类的关系更近的物种多达数百万，但发育规律的相似性始终存在。

生命经常被描绘为一棵树，笔直的树干代表原始的生物类型，随着进一步的发展而不断分为主枝、分枝和小枝，分别代表门、科和种等分类单元。从这些小枝的顶端向下追溯，你会发现各个分枝集合到一处。衡量两个小枝顶端之间的距离，可能是评估两个种之间亲缘关系的一条途径：距离越短，亲缘关系越近。在澄江生物群中，我们对动物之间距离和亲缘关系的概念在非常基础的层次上已经开始模糊不清。将现代生物与其相对应的同类型古代生物对比会引发问题，因为会受到时间的影响。澄江地区共发现了将近200种生物，但以脊椎动物中心论的观点来看，这里最重要的是一种身体扁平的动物，体长只有几厘米，形状像狭长的水滴或是落叶，尾端长有一圈花边般的飘摆的鳍。这就是海口鱼，是鱼类最早祖先的候选者之一，是脊椎动物最早的明确亲属。尽管缺少脊椎，但它长有脊索，这是所有脊索动物背部都会生长的标志性硬质棒状物。随着时间的推移，海口鱼的亲属会长出软骨质和骨质的脊椎。海口鱼除尾部之外全身无鳍，在水中盘曲地滑行。在海底快速爬行的，是古生代最耀眼的明星动物——三叶虫。它们的身体由三个从前向后延伸的片状部分即“叶”组成，也因此而得名。可能它们的魅力就来源于其时尚的造型——三叶虫通常长有与众不同的绚丽棘刺，这些棘刺似乎只是为了装饰，没有其他作用。坚硬的外壳令它们的整个身体经常完整地保存下来，看上去就像随时都会动起来。从它们被发现时的姿态也能轻易推断出其生前习性，据推测它们像潮虫一样爬行，也会排成整齐的队列行进，以抵御水流冲击。三叶虫最受欢迎的地方可能是英国米德兰兹郡的达德利。在那里，挖掘志留纪石灰岩的矿工经常能挖出三叶虫化石，它们在当地备受喜爱，被称为“达德利虫”，已经成为这个小镇的象征。据民间资料记载，19世纪中叶出产达德利虫的矿区曾举办过一次相关主题的公开讲座，吸引了15000人前来。在现今的美国犹他州，之前生活在这里的尤特人将寒武纪时期的三叶虫化石当作宝石以及治疗兔热病的药物。在欧洲，已发现最早的三叶虫化石首饰可追溯到15000年前，一度为更新世的人类所佩戴。

早在形成化石的很久之前，三叶虫生活在柔和的海浪中，腿不停地摆动，身体不断地翻滚。宽眼距的小型三叶虫始莱德利基虫是这里的常见属，头甲形如新月，一层层密密连结而成的胸甲每一节的侧面都伸出细小的棘刺，两侧的棘刺排列为帘幕状。尽管体长仅1英寸，但它们在细小而行动迅速的云南头虫面前已经是庞然大物了，云南头虫的体型仅有始莱德利基虫的六分之一。三叶虫是典型的节肢动物，身体匀称的分节方式和潮虫并无不同，每一节长有一对腿和一对鳃。

在分类学定义上，三叶虫和果蝇的最近共同祖先是最早的节肢动物。同理，海口鱼和人类的最近共同祖先是最早的脊索动物。由此得出结论，海口鱼和人类、始莱德利基虫和果蝇分别构成两对分支，每对分支中两个物种彼此之间的亲缘关系，比各自分别和另外两个物种的关系更近，实际上生物的亲缘关系通常也是如此表示。但时间也是重要因素：一个生物支系的基因突变会不断积累，尽管突变的速率会有略微的变化，但和支系延续的时间总体来说是呈一定比例的。

从上述四个物种最近共同祖先生活的时代，一直到始莱德利基虫和海口鱼生活的澄江生物群时代，时间跨度要远小于人类和果蝇全部与该共同祖先分异所花的时间。实际上，在演化进程中，始莱德利基虫和海口鱼分异的时间比始莱德利基虫与果蝇这两类节肢动物分异的时间要短，也比海口鱼和人类这两类脊索动物分异的时间要短。

如此说来，尽管我们人类与海口鱼在身体结构上有关键性的相似之处，包括沿背部延伸的起支撑作用的棒状结构，感觉器官与大脑的内部保护结构以及分节的V字形肌肉，但从演化时间上看，早期节肢动物和早期脊椎动物之间相比袋鼠和人类要更近，澄江生物群中各个门之间的相似度比起日后要大。

这又引发了一个重要的问题。如果始莱德利基虫和海口鱼的分异时间比袋鼠和人类的分异时间要短，为什么它们的身体结构如此迥异？相比这两种哺乳动物相对较高的相似度，始莱德利基虫和海口鱼之间为何出现了这种根本性的差别？1亿年是一段漫长的时间，但出乎意料的是，这段时间并非无法逾越。现今的俄罗斯鲟和美国白鲟这两种鱼类，在1.5亿年前便分别走向了各自的演化历程，但二者仍可以交配产生可育后代。是什么使寒武纪的各个门之间出现了如此大的差异？不同动物身体的基本结构形式在同一时间全部出现，这又是为什么？

没有人能给出明确答案，但有两种答案可以作为参考。第一种答案深入涉及动物自身的内部结构。在寒武纪及更早的时期，从受精卵到胚胎、动物体等各发育阶段的划分并不是那么明确。如果是这样的话，组织本身及其排布情况发生根本变化时，造成的平均损害程度要更小。然而发育过程一旦确定下来，便很难再发生根本性的改变。这就好比在一台电脑运行时，修改某一应用程度的代码相对简单，且不容易妨碍整台电脑的运行，但将操作系统中的一行命令加以编辑可能就会引发问题。而自然选择的结果会令生物产生一种修复机制，使其基本内部结构不会（或至少可能性极小）发生大的损害。在这种观点之下，今天之所以不会再产生新的门，是因为现今生物身体结构的复杂程度远非其生活在寒武纪及前寒武纪的祖先类型可比。今天的演化只能在过往既定的规则中进行。

另一种答案则着眼于外界，指出生物新的身体基本结构形式在今天是否出现并不取决于其本身，而是受到其他生物产生的影响。在这种观点之下，寒武纪的世界对生物来说有太多有待开辟的领域，这里的生态系统简单，可占据的位置和可以进行的生活方式较少。门的产生被形容为“装桶”模式。一个生态系统中生物基本位置的建立，就如同向一个桶内装大块的石头。今天，如果一个新的身体基本结构形式产生，拥有这种结构的生物就必须与其他生物争夺某一生态位，而其对手已经演化出对相应生态位高度适应的能力，这是阻碍全新生物类型出现的天然屏障。演化进程会令生态系统变得更和谐也更复杂，生态位分得越来越细，就好比桶内不再放入大的石块，而是向石块之间的缝隙内填入鹅卵石和沙子，在已有的结构之上产生结构。

在澄江生物群，上述结构中最早的一部分——复杂的食物网开始建立起来。这一过程发生于早期两侧对称动物对海洋世界的占领时期，这一类动物的身体具有左右对称的两部分和更加复杂的内部组织结构。两侧对称动物的基础身体模式是一条蠕虫的结构。在这个基础模式上会发生许多变化。一些动物长出了鳍，使身体呈流线型，有利于在水中活动，如海口鱼。另一些动物，如节肢动物，长出了可以在海底爬行的腿，还有的动物身体上长出了甲片，这些变化都将基本的蠕虫身体模式改造为更复杂的形态。尤其是三叶虫，长出了不易破坏的坚硬外壳。澄江生物群中的大部分动物都发展出钙化的外壳，相比昆虫的几丁质外壳，更接近螃蟹和龙虾的高级防护性外壳，并且长有布满矿晶般晶状体的可旋转的眼睛。它们就像移动的堡垒，希望能躲避敌人的捕食，或者可能也希望靠自己的力量捕捉一些猎物。甚至可以说，在早期两侧对称动物的时代，是一个蠕虫捕食蠕虫的世界。(https://www.daowen.com)

和平安宁的前寒武纪天堂结束了，军备竞赛已经开始。澄江生物群生活的地方在寒武纪之前还是一处相对平静的海底，只有一些多细胞生物生活在海底的表面。没有生物钻入泥沙深处，也没有生物从上方的水中欢快地迅速游过。这是一个滤食动物生活的世界，动物们在水中漂游时安静地取食着水中的残渣和浮游生物，或是在微生物菌群中慢悠悠地进食。就在这样一个相对稳定的环境中，有些动物开始四处搜寻食物。它们变得更像“动物”了，捕食动物诞生了。

尽管以其他生物为食的生物的已知化石记录出自寒武纪之前的时代，但只有当捕食者-猎物关系网分布得足够广泛，构成足够复杂和清晰，便于人们研究时，这样的记录才会出现。在很短的时间里，能量不再简单地从生产者传递到消费者，再直接传递到分解者。消费者本身也会成为其他生物的食物。动物们采取全套的策略来避免这样的厄运，包括具有防御或威慑作用的外壳，能快速探知捕食者和猎物的眼睛和其他感觉器官，以及利于捕食和逃亡的快速行动能力。动物们之间的军备竞赛就这样开始了。令人惊奇的是，这些最早的食物网的构成和今天非常相似，都是从最底部开始形成。

食物网的结构可以想象为一副攀爬网绳。各个物种相当于结绳点，物种之间的相互关系（等级较高的生物以等级较低的生物为食）就是连结各点的绳子。寒武纪时期，一些捕食者-猎物关系还不是很明确，食物链往往要长一些，但基本原理都是相同的。生物之间发生的作用都遵循相同的能量流动法则，这也是决定风险概率的法则，是宇宙中的基本数学原理。自食物网形成伊始，其中各个生物的位置便已经确定。这种由各个生物群落组成的生态结构在5亿多年的时间里几乎没有大的改变，仅仅在漫长的时间里出现一些局部调整。

寒武纪时期食物链的底端是在阳光下如同尘埃般漂浮的浮游生物。成群的浮游藻类如同水中的一片云雾，它们是植物的祖先，像细菌一样，自身通过光能和化学合成作用生产食物。藻类死亡后分解，其残骸被以沉积物为食的动物吃掉，如寒武纪时期唯一可能过着植食生活的动物威瓦西亚虫。随着大量的有机分子溶解在海水中，一处生态系统的建立便获得了所需的原料。在任何地方，构成所有生物身体的每一个原子都要从所处食物网最底端的初级生产者处获取，而这些原子又是生产者从其自身所处环境中的空气、水和岩石所含的化学成分中获取的。最终，所有生物都是由地球上的矿物组成的。当然，在现代，我们的食物网已遍布全世界。一个人在伦敦喝着茶、吃着巧克力饼干时，吃进去的可能是分别来自好几个大陆的经过数十亿年风吹雨淋的化学原子。印度茶树所吸收的离子是在前寒武纪冈瓦纳大陆的片麻岩中形成的，在始新世的大陆碰撞中被抛到陡峭的山坡上。小麦吸收的原子来源于冰川活动改造后的土壤中，小麦磨成面粉的过程与冰川重塑泥土的活动如出一辙。科特迪瓦的可可豆生长所吸收的养分，包括自古新世的沉积岩中便已形成，此后在雨林土壤中不断循环的磷酸盐，而这些磷酸盐又产生于远古时期西非地质中心的花岗岩、石英岩和片岩基岩，在澄江生物群的时代，这些基岩可能已经在地面之下潜伏了30亿年。

一个非常流行的说法是：据统计，现代人呼吸的空气中含有当年莎士比亚呼出的原子，也有其他与此类似的表述。试想一下，你的身体组织不断更新时所补充的原子可能来自过去，来自一座曾经位于海底的山地的一部分，还有比这更令人心满意足的事吗？自然界的矿物进行着长距离的输送，例如亚马孙盆地的矿物因河水冲刷而流失，要依靠每年从撒哈拉沙漠吹来的风沙进行补充，这是事实。而在自然界中，绝大多数情况下，如果没有现在这些丰富的生物群落所维持的世界范围内的大量物质流通，大部分食物链的存在将仅限于局部地区。澄江生物群也不例外。

在澄江地区平缓波动的洋流中，微小的浮游动物不费吹灰之力地自在漂流着，吃着浮游藻类和细菌。形如丝瓜络的海绵滤食着浮游生物，像虾一样快速爬动的加拿大虫搅拌着淤泥，作为自己的食物。阴茎虫从巢穴中钻出来，搜寻着残渣，运气好的话能吃到尸体。在上方的水域，奇虾张开口器向下俯冲，对猎物展开袭击。

在海底蜿蜒爬行的是一只叶足动物，像蚯蚓一样长着圆柱形的、分作柔软圆环状体节的细长身体。这种动物共有7对柔软灵活的足部，这些足部末端为爪状，依靠静水压力驱动。它的背上长有一排长长的、有点像鱼鳞的棘。这种诡异的生物令人隐约觉得是一种外星生物，被命名为“怪诞虫”。与怪诞虫亲缘关系最近的现代生物，是神秘的有着另类之美的天鹅绒虫。天鹅绒虫看上去像一只长腿的蛞蝓，但它的身体比蛞蝓更干，倒像一件湿漉漉的伸缩玩具，它们生活在森林的地面腐殖土中。今天的天鹅绒虫能够大力喷射出一股浓稠的黏液，以此捕捉昆虫，但生活在海底的怪诞虫及其叶足类亲属之中的大部分以啃食海绵为生。

早期叶足动物的特征组合杂乱，令它们在生命演化树上的位置很难确定。怪诞虫消化道的第一部分，即咽中长有一排牙齿，看上去像是很普通的节肢动物，它们的下消化系统可以分解海绵，非常类似于甲壳动物。大网虫和尖山叶足虫是两类猎食叶足动物，深层消化道的形态可以用来区分这两类动物，即进食方式决定身份。叶足类的每一对足之间分布着8~9对盲囊，这些盲囊由助消化道中延伸出来，起到某种简单腺体的作用，用来将吃下去的尸体或尸体残渣分解，甲壳类及其亲属可能就是依靠这种生理策略走向了繁荣的发展。但怪诞虫以及其他猎食叶足动物的肉质体节上长出了其他结构。为了发现猎物以及警惕天敌的捕食，它们像许多一同生活在寒武纪的动物一样，演化出了对当时的动物而言既特殊又具有革新意义的能力——它们可以探测并利用电磁辐射。最早的眼睛出现了。

对生物而言，这个世界充满了信息，而其中只有部分信息是有用的。生物的所有行为都是基于对这些信息的感知和反馈——能够对所处环境中的新变化做出适当的反馈，就会存活得更长久。最简单的感知能力是化学感知，即对周围分子的探测。这包括细菌的基本化学感知能力，它们可以感受到食物密集程度的变化，并向着最密集的方向移动——就像通过感知地面倾斜程度爬山一样。动物的味觉和嗅觉同样是化学感知，大部分动物可以探知盐度、酸度以及其他重要的化学环境指标。然而，探知局部化学环境的仅仅是一种感官。磁场、重力方向和温度全都可以帮助动物辨别位置和方向，令其做出适当的反馈。这些感官形成的时间很久远，可以追溯到数十亿年前。在那段时期中，生物很早就能够感知光，但光的唯一用处是作为蓝藻和其他光合作用生物的能量来源。然而随着高速移动生物的出现，改变栖息地位置或缓慢迁移已不足以维持生存，此时光变得尤为重要，它不仅是能量来源，而且是信息来源。

人们很容易觉得这项能力不过是很平常的，这可能也是因为这项能力太过重要，所有的多细胞生物或多或少都具备一些。植物可以探测到光波，向光生长，但它们的活动极其缓慢，不需要专门的器官来重点感光，只需要知道哪里有光即可。当动物拥有更强的活动能力时，它们需要更迅速的反应，不同的电磁波构成波谱，很多动物利用由其他物体反射而来的特定波长的电磁波来感知环境。尤其是怪诞虫，已经长出了与其他早期节肢动物及其亲属相类似的眼睛，但怪诞虫的眼睛有着本质上的不同，其中许多与视觉相关的功能是这个类群独立演化出来的。

三叶虫的眼睛更加令人印象深刻。它们的眼睛和其他节肢动物一样是复眼，分成一个个晶状体，每个直径0.1毫米，这些晶状体按一定的顺序聚合在一起，各自朝着不同的方向。这使得三叶虫看到的世界是一幅拼合起来的清晰图像。这些晶状体由方解石构成，光可以透过这种透明的矿物清晰地成像。脊椎动物眼睛中的晶状体需要肌肉来进行对焦，通过晶状体的前后移动和弯曲变形，我们无论距离物体多远都能看到清晰的图像。但这种调节功能并不完善，我们一次只能看到一个特定距离之外的物体的清晰图像。当你将手放在自己面前端详，你能看清楚手的时候便看不清远处墙上的画。然而，三叶虫的眼睛具有双聚焦的功能，这种视觉器官至少在晚寒武世便已出现，其中的晶状体由具有不同直射率的两种物质构成。这使得它们可以同时对漂浮在几毫米之外的微小物体及理论上无限远处的物体同时聚焦，而不需要调节，很少有动物演化出了这样的能力。澄江生物群中的大部分动物具有发达的视力，甚至具有能够处理信息的更加发达的大脑。在寒武纪时期，促使动物视力变得发达的选择压力必然是巨大的。

可能压力来自澄江地区专门以捕猎为生的顶级猎食者。其中一类名叫全齿虫，令人毛骨悚然的名字暗示了这种独特蠕虫的捕猎天性。一些研究全齿虫的学者将其比作电影《星球大战》中生活在沙漠的体型大得惊人的肉食性蠕虫沙拉克。现实中的全齿虫体长1.5米左右，和滑雪板一样宽，身体扁平，是节肢动物的古代亲属，可能和所有现代节肢动物的亲缘关系都很远。全齿虫用24条肉质足在海底爬行，圆形的口器形如钉头锤，长着多达16根手指饼干形状的棘刺，遮盖着口腔。当全齿虫饥饿时，这些具有保护功能的棘刺像照相机的快门一样打开，露出真正的口腔。多达6圈螺旋状排列的牙齿沿着它的口腔向消化系统分布，每圈有6枚牙齿。

澄江生物群的另一类顶级猎食者，是所谓的“大附肢类”节肢动物。它们长着伞菌形的茎状眼睛，龙虾般的甲片向两边展开，宛如一对对翅膀，它们还长着海豚般流线型的身体、喇叭状的尾巴以及无甲覆盖的附肢，实在是奇形怪状的动物。大附肢类节肢动物并不只有一种，但它们的口腔前方都长有发达的尖状毒牙，像手指一样灵活，用于捕捉猎物。以大附肢类节肢动物大脑的关联情况作为参考，这些毒牙可能和生活在赖尼的小型角怖类猎食动物，或是在苏姆的海洋中滑行的海蝎带尖牙的螯肢属于同源结构，即相同器官的不同变形结构。奇虾是最著名的大附肢类节肢动物之一，和叶足类一样有着甲壳动物那样的消化系统，从而成为另一种四不像式的生物。澄江生物群中的奇虾身长可达2米，相比之下，几乎其他所有本地生态系统中的生物都成了小不点。

即便是早期的动物，也会表现出现代动物所具有的行为。一些小型的节肢动物快速爬过淤泥，每一只都长着两瓣凸隆的外壳，由正中间的缝隙一分为二。每一瓣外壳的形状如同接近满盈的月亮，又像是饱满的豆荚。这些动物长着7对足，在行走时呈波纹状翻动，它们在这片海域随处可见，数量占整个群落的四分之三。杜氏昆明虫的每一只足上长有一个次级结构，是相当于鳃的器官。而雌性杜氏昆明虫展现出了演化上的革新，最后3对足上附着有直径不超过0.2毫米的卵。每条雌虫可携带大约80枚卵，将卵置于坚硬的外壳下加以保护。昆明虫在卵孵化之前将一直对卵进行看护，在生物演化历史中，它是最早出现这种行为的动物之一。抚仙湖虫是另一种被认为有抚育行为的动物。曾有一只成年抚仙湖虫和四只年龄相同的幼虫的化石一同被发现，这在化石记录中是亲代在子代出生后还一直对其进行抚育的最早案例。这些生物都有一个共同点：它们很少会繁殖出体型大的子代。对繁殖方式的选择就像掷硬币，地球上任何一种生物在这个问题上都只能二选一。

生物能用于繁殖的能量是有限的，但在演化的角度上，能量分配的前提是避免自身走向灭亡。在将所有能量用于一次性繁殖并在繁殖过程中死亡，和将所有能量用于生存而完全不进行繁殖这两种极端情况下，生物必须寻找到平衡点。不同生物之间能量的最优分配方案和繁殖的时机迥然不同，同时也取决于一些重要的因素。死亡一直都是无法阻挡的事件。如果某个物种的成年个体具有很高的死亡率，从演化上来说，它们要尽可能早地完成繁殖，以免在繁殖前夭亡。如果一个物种的成年个体死亡率低于幼年个体，那么它们一旦成年就会有较长的预期寿命，终其一生可能会留下较多的后代。若亲代能繁殖多次，每一次都理当有很大的投入，令后代度过危机四伏的幼年阶段的机会最大化。种群密度、食物资源和季节变化等其他因素都会影响死亡率，令情况变得更加复杂。然而通常来说，由幼年生长为成体的时间长、产生后代少的物种（如人类以及昆明虫和抚仙湖虫），在幼年阶段都有较高的死亡率，通过投入大量精力来抚育每一个后代，可以对上述情况进行补偿。如果成体一次繁殖只产生较少后代，那么成体自身的较高存活率可以弥补这种“鸡蛋放在同一个篮子里”的风险。即便在某一次繁殖中产生的后代没有存活，日后也还能繁殖出更多的后代。

这种将“以质量战胜数量”作为繁殖策略的尝试，令寒武纪动物群保持了长时间的稳定。即便海底生物群落定期遭到风暴的局部破坏，也能够恢复如初。历经生物大爆发这一天翻地覆的变化相当长时间之后，澄江地区的生态环境依然保持着足够的稳定性和可预测性。这种一次产生较少数量后代为繁殖策略的赌博，在自然选择的力量面前并没有失败。

在澄江的沿海地区，此时可能还没有任何生物来记录岁月的变迁，这里没有花朵，没有落叶，没有虫群的飞舞，但这里的陆地仍然分为两个季节——雨季和旱季。尽管在两个季节中都有丰富的生物群落存在，但没有任何旱季的化石保存下来。古生物的核心本身就是一个大的悖论，即我们对生命的了解实际上全部来自死亡。化石保存的地方可能展示着死亡发生时的环境，或者说是一个生命停止呼吸的场所。遗迹化石是定格了的生物行为，令我们能最近距离地观察生命。但通常情况下都没有与遗迹相对应的实体被发现，对遗迹的研究只能靠推测。我们已经知道，不同的环境可以改变生物遗体保存为化石的可能性，但石化过程也受到时间和空间的影响。在旱季，淡水水流缓慢，陆架区域的盐度较高，遗体腐败速率较快。在暴风雨肆虐的雨季，海浪冲上岸边，河水令部分海域的盐度下降，沉积物被冲散后又重组为一种暴风雨天气形成的特殊结构，称作风暴岩。遗骸只有沉到海底并被陆源硅酸盐覆盖之后才能被掩埋起来。在沉积物黏土质的底部，铁元素含量高，碳元素含量低，嗜矿物细菌进入被掩埋的遗体内食用铁元素，将肌肉和其他软组织转化为黄铁矿，仿佛是接受了点石成金的驴耳朵国王弥达斯^[43]的触摸。

寒武纪大爆发是地球沉寂了40亿年后才发生的大规模生物爆发事件，这样一种认识从某种程度来说是个错觉，是由寒武纪动物标志性的硬体组织引起的。口器、外骨骼和含矿物质的眼睛在化石记录中的保存完好程度，要远远超过肌肉或神经组织。人们认为这些硬体组织是对全新的弱肉强食的世界的适应：寒武纪是多细胞生物真正靠自身获取食物的时代。这个世界中的生存压力令狩猎和躲避敌人的能力发展得越来越精湛。这是我们今天所见到的遍布着血盆大口和凶残利爪的生态系统起源的关键性发展，但寒武纪大爆发并非开端。在两侧对称动物以猛烈的势头冲上舞台之前，在竞争与混乱、无数已知和未知生物的崛起和衰落之前，还有另一个多细胞生物群落。一些羽毛状的动物固着在澄江地区的海底，春光虫在水流中轻轻地飘摆，它们是一个更加和平的时代隐生宙所遗留下来的居民，是动物中的旁观者。此次的旅行还剩下最后一站，那里是暴风雨前的宁静。

[43]希腊神话中的佛律癸亚国王，酒神狄俄尼索斯赋予了他点石成金的本领。*