第16章 浮现
第16章
浮现
澳大利亚埃迪卡拉山
埃迪卡拉纪,5.5亿年前
这是你自己创造的世界,如今你必须活在其中。
——妮娜·西蒙
正是这无名平原的一角,霍奇将要长眠,永不离开;他将长成一棵南方的大树,带着北方质朴的头脑、胸怀,任凭星星闪烁陌生的眼睛,把他的命运永远主宰。
——托马斯·哈代|《鼓手霍奇》
站在南澳大利亚最大城市阿德莱德的中心向北望:在正午阳光的照耀下,一条公路起自阿德莱德和奥古斯塔港,穿过世界上最古老的连续山脉之一弗林德斯山脉,到达位于这个“阳光炙烤下的国家”中部的广大沙漠地带。沿途一直走下去,这条路会逐渐变为一条尘土飞扬的僻静小路,途中经过的是鸸鹋和袋鼠的乐土、干旱的桉树灌木林地,以及位于辛普森沙漠中世界上最长的沙丘。这片土地甚至比弗林德斯山脉更加古老,是澳大利亚克拉通(即古陆核)的一部分,该地区的矿物质从数十亿年前便开始堆积成矿石。这条路在盛产金属矿藏的伊萨山地区向西转弯,最终抵达北部最大的城市达尔文市。
穿越生命历史的旅程有时候看来超乎想象的漫长。做个形象的比喻,所有在这个星球上出现过的生物都可以追溯至同一个祖先物种,称为“最后普遍共同祖先”(简称LUCA[44]),我们不妨在想象中以达尔文市代表这个LUCA所生活的时代,以阿德莱德市中心代表现代。这条路穿过弗林德斯山脉,每1毫米代表1年;这条回溯澳大利亚地质历史的路途总长度为3500千米,每1千米代表100万年。只要在这条路上迈出一步,我们就回到了欧洲人殖民之前的时代。只需要沿路走17米,我们就回到了更新世,当时北半球有猛犸象草原,在澳大利亚与人类一同生活的是体型如牛的袋熊、巨大的蟒蛇以及一种会爬树的外形像猫的动物,长着锋利的刀刃状前臼齿,它是考拉的近亲——袋狮。当我们离开市区,就已经回到了人类在澳大利亚出现之前的时代。当我们经过市郊,走出马拉松长跑的全程距离时,就已经回到了始新世。当时有袋动物的分布区域极广,从澳大利亚的茂密丛林经过南极大陆一直到南美,皆是它们的踪迹。前方还有漫漫长路。
于是我们继续前行,随着成百上千万年的回溯,路两边地球历史的影像一直倒放。澳大利亚克拉通在地球上漂移着,与其他陆块接触并融为一体,澳大利亚周边的海平面不断上涨又回落,大陆上的生物不断崛起又衰亡,一切以倒放的形式变化着,直到生命离开陆地,回到了海水中。经过为期两周的徒步旅行,我们沿路走了550千米,也就是回到了5.5亿年前,我们发现自己已身处埃迪卡拉山之中,于是停下来探索我们人类的起源。前方是早期地球历史的回溯之路,途中只有微生物。
在5.5亿年前的陆地上看不到任何活着的东西,在此之前也一直如此。海水蒸发后也会形成雨降至陆地,但一片沙土的地面上也无法维持生命的存活。在无比漫长的地质历史中,构造运动令高山隆起,继而又在自然作用下被剥蚀,形成的沙和泥被了无生气的雨水冲走。在澳大利亚古大陆沿海地区的陡峭崖壁处,一条辫状河蜿蜒交织着流向海中,河水在其宽阔的流域中不断来回变换方向,如同落在玻璃上的雨水一般,沿途山地中冲出的沉积物在河道中堆积,形成大大小小的沙洲。沉积物堆积后压固成岩,有些会发生变质作用,之后隆起并且再被剥蚀。这是一个永不停歇的矿物循环,从日出到日落,从日落到日出。这种循环自39亿年前陆地固结和海洋形成之初便已开始。在埃迪卡拉纪夜空巨大满月的照耀下,海面自是波光粼粼。
以现在的星座系统来看,当时的天空与现在有很大的不同。我们认为星星是永恒不变的,仿佛牢牢嵌在夜空之中,但它们的位置受太阳运行的影响。埃迪卡拉纪距离今天超过两个银河年——也就是说,在埃迪卡拉纪到今天的这段时间里,太阳系已经围绕我们所处的银河系中心的黑洞公转了两次以上,总路程超过35万光年。距离我们最近的恒星位于不同的公转轨道上,我们已经远远地将它们抛在后面。别说是我们人类,就连很多我们现在熟知的星在当时都还没有出现。当时的北半球看不到北极星,它要等到白垩纪才出现在天空中。组成猎户座独特的两肩、双脚和腰带的7颗星在中新世才出现。现代夜空中最亮的天狼星早在三叠纪便已出现,但三叠纪距离埃迪卡拉纪的时间比其距离全新世的时间还要长。仙后座5颗星中的2颗在埃迪卡拉纪已经存在于银河系的某处,可谓历史十分悠久,但我们熟知的那夜空中闪烁的W形结构还远远没有形成。
当时的月亮看上去震人心魄。形成不久、尚处于熔岩状态的地球与一个巨大天体相撞后形成了月球,自此之后月球缓慢地向远离地球的方向运动,并将一直持续远离。在短暂的人类历史中,月球向远处运动的距离可以忽略不计。尽管移动的速度十分缓慢,经过5.5亿年后也积累为可观的距离。埃迪卡拉纪的月地距离比现代近1.2万千米,当时月亮的亮度比最浪漫的诗词中描绘的都要高15%。在这个时代逗留一段时间后,你会发现这时的一天比现代更短,太阳两次升起之间只有22个小时,此后地球自转的速度会因摩擦力而逐渐减慢。这是一个完全陌生的世界,比起我们今天所见到的地球,当时的地球更像个遍布水体的火星。而且在这些水中,我们发现了复杂的生命。
这个时期处在显生宙开始之前,到了显生宙,生物世界开始向现今的面貌转变。自地球形成以来,生物世界的变化奥妙无穷。生命从起源于深海碱性水热喷口直至遍布海洋各个角落,其间经过了35亿年。这35亿年中的前十亿年或大部分时间里,生物的变化微乎其微,直到蓝藻发展出神奇的光合作用,在1000万年的时间里不断将氧输送入大气。氧气是一种化学性质高度活泼的气体,令溶解在海水中的铁元素氧化,在世界范围的海底形成独特的赤铁矿层,也就是俗称的铁锈。地球历史上发生过一连串极大规模的冰期事件,地球在这些事件中反复封冻。在最极端的情况下,冰盖从两极扩张,在赤道汇合,于是地球的绝大部分表面都覆盖于冰雪之下,也就是人们所说的“雪球事件”。高纬度地区的冰层很厚,在冰盖上活动的冰川高度可达到海拔数百米,如此巨大的冰块河流的震动也传不到厚厚冰层之下的海水中。赤道地区也有冰川活动,然而我们已经了解到,一些热带地区的至少一部分河流并不会长期封冻。
在世界被冰川覆盖的时代中,唯一的光合作用生物是蓝藻。当时的海洋氧含量低,从某种程度上说是一片营养荒漠,生存在这里的蓝藻比其他生物都要繁盛。只有来自冰川的寒冷的雪融水带来的氧气,才能维持好氧生物的存活。随着雪球事件的结束,雪融水剥蚀地表,将数以百万吨的磷酸盐带入海洋,为藻类的崛起创造了机会。蓝藻原本倚仗微小的体型快速吸收营养,突然之间这项优势便不复存在了。体型大不再因食物短缺而成为累赘,数量丰富的蓝藻也可供大型微生物捕食。即便对于肉眼看不见的单细胞生物而言,体型大的捕食者也拥有更大的优势,而且这一时期多细胞藻类也十分常见。直至埃迪卡拉纪初期,大部分海洋仍然缺氧,但在随后的数千万年中,海水的化学成分剧烈变化,缺氧的水世界摇身一变,成为全新的均匀混合的海洋,充满着变数,为生命演化的革新提供了可能。
多细胞生物在过去的时间里已经演化出很多次,包括距今十几亿年前可能类似植物的生物和红藻。但在雪球事件期间及其结束时,自组织生物的出现永久性地改变了全球的生态系统。
新的生态环境的出现成为可能,新的生命模式开启。多细胞生物的机体开始出现分工,细胞分化为不同的组织,每种组织都有自身的独特功能。组织的形态可以有目的地进行最优化调控,繁殖活动由紧密联系的各组织调控,产生的后代不再是单个细胞而是完整的个体。在这些新形成的温暖海洋,怪石嶙峋的大陆周围富含盐分的浅海中,在这个叫作埃迪卡拉纪的时代,生物的体型正在增大。
直至埃迪卡拉山地区保存的化石生物群开始出现的年代,宏体生物已经存在了大约2000万年。已知最早的多细胞生物生活在巨神海南缘一处陆块布满淤泥的陆架海底,该陆块面积与马达加斯加岛相近,叫作“阿瓦隆大陆”,得名于亚瑟王的传说。传说中亚瑟王在卡姆兰一战中被击败,受了致命伤,之后他被送往阿瓦隆长眠,待人民需要他时再度苏醒。尽管这种生物并没有一直在阿瓦隆生活,但至今仍可以在弗里西亚和萨克森的整个低地地区、不列颠岛和爱尔兰的南部、纽芬兰和新斯科舍以及葡萄牙的部分地区,找到这片陆块残余的岩石成分。这片远古之地如今只余下残片,散落分布在大陆破碎的边角处。
纽芬兰的海岬是这些边角地带之一,它有一个富有诗意的名字——“迷斯塔肯角”[45],这里的火山灰下掩埋着羽毛状的印痕,这是最早的宏体生物的生活痕迹。在阿瓦隆大陆周围的海域,第一种多细胞生物从成冰纪的沉寂中出现,并且很可能扩散到了全世界。直至埃迪卡拉山形成的时代,从俄罗斯一直到澳大利亚出现的动物群实际上都开始变得十分复杂起来。
埃迪卡拉纪的天空可能月光明媚,十分闪亮,但浑浊的海面上巨浪滔滔。从高处拍下的浪头猛烈而冰冷,几乎每朵浪花中都带着深褐色的泥沙。在远离岸边的海域,由于海底逐渐变深,海水也变得清澈。海里没有鱼,也没有任何快速游动的生物。几乎所有生活在这里的生物都固着在海底,躲避着来自上方的惊扰。在海面的滚滚潮水中,巨浪不断翻腾,一团团海水旋转着形成垂直的漩涡,令人头晕目眩。海面之下充满了动荡和混乱,相比之下,海水深处却是另一番景象:激流的旋转明显减弱,最终呈现出一派幽暗、碧蓝的一片宁静景象。
海底的一些地区覆盖着一种硬质的褶皱层,除了质地外和海底其他区域没有什么区别。这些质地粗糙的褶皱如同犀牛皮,相比之下,其他海底表面的石英砂就像新研磨出的细砂糖一样平滑。这些粗糙的褶皱层是微生物席,覆盖在泥土和海水的交界面上,是一种已经存在了数十亿年的生态系统。细菌和古细菌这两种最简单的生命形式,已经在埃迪卡拉地区生活和繁衍了数千年,它们牢牢附着在海底,一层接着一层地堆叠,形成结构均匀、犹如外皮一般的垫层。蓝藻的微生物席经常会形成一种叫作叠层石的特殊结构,仿佛是沾着黏液、缓慢地向光生长的石头。在其他地区,比如一处河口区域,微生物席平铺般地扩散,像是一张铺在海底的带着褶皱的生物床单。微生物席中只有最顶部的几层始终由活体构成,但数百万代肉眼看不到的细胞不断聚集,形成的垫层可以达到几英寸厚。
这些成片的微生物席上长出了奇特的羽毛状结构,可以长到高出海底30多厘米。在这些羽毛状结构之间,一些状如带着棱脊的橄榄球的直径1厘米的生物来回漂动着。它们的上方还漂浮着一只古怪的圆锥形生物,像是几厘米大小的飞碟,一边漂动一边旋转,之后又落到了海底。从近处才能看清楚,这只奇怪的生物长有8条凸起的脊,从圆锥形身体的顶部沿顺时针向底部螺旋盘绕,像是绕圈的旋转滑梯,转起来令人昏昏欲睡。尽管这种生物无法在水中高速移动,也很难自发性地游水,它还是会偶尔离开微生物席上的家园,四处游荡。它会在浪涛之下平和宁静的水中出现,游动时像是一个悬停在水中的怪物。这时的多细胞生物已经相当复杂,这种生物确实是最早的可以被明确定义为动物的类型之一。始仙女虫是幽暗的埃迪卡拉纪的灯塔,是少数能够勉强辨认出的生物类型之一,但它与其他生物的真正亲缘关系还不甚明确。在其被压扁的化石中,8条旋臂的形状像是银河系中螺旋状的仙女座,因此而得名。它们拥有8辐对称的身体结构,每条悬臂都可以挥动自如,这些特征表明始仙女虫有可能是栉水母的亲属。栉水母是一类在开阔海洋中自在遨游的美丽动物,身体中的七色光晶体闪着绚丽的光芒,这种光可用来诱捕猎物。但始仙女虫和栉水母也仅仅是在身体结构上有相似之处。
每当一种灭绝生物在生命之树上的位置明确之后,就会增进我们对树上其他枝条的了解。每当发现一种生物的遗存之后,我们就可以知晓演化历史中的一系列事件,了解这种生物奇特身体结构的意义,对其生活史也会有更多的认知。另一方面,只要搞清楚一个物种做过什么,它与周围的生物怎样互动,就足以对这个物种的情况进行一些推测。这种推测依靠的是生物的行为,而并非它本身的遗存。始仙女虫分布范围极广,南至澳大利亚,北至中国,几乎在世界各地都能看到它们的踪迹。始仙女虫的身体结构和功能生物学方面还存在诸多谜团,和埃迪卡拉生物群的其他成员相比,说始仙女虫是一种栉水母尚且比较准确,尽管这种说法还有待商榷。如果它是栉水母,那就说明在这个地区还生活着其他生物,如用刺细胞捕食的腔肠动物海绵,以及两侧对称的蠕虫形生物,但能否找到它们就是另外一个问题了。
埃迪卡拉生物群自其中第一种生物被发现以来,便一直困扰着科学家们。传统观点认为,前寒武时期没有宏体化石,宏体化石的记录最早只能追溯到寒武纪。因此埃迪卡拉山的化石地点首次被发现时,其年代被认定为寒武纪。在之后的1956年,一个名叫蒂娜·尼格斯的15岁女孩在莱斯特郡的查恩伍德森林中发现了奇特的羽毛状印痕化石,岩层的时代毫无疑问应为前寒武时期,但是起初没有人相信她的话。此后又有一位名叫罗杰·梅森的学生将当地的地质学教授带领至该化石点,这些化石才得到研究,并被定名为“查恩海笔”。后来人们又在迷斯塔肯角发现了类似的生物,之后又在埃迪卡拉和西伯利亚陆续发现。包括查恩海笔本身在内,这类生物中有一部分无法被明确地分类。生前的查恩海笔像一条圆滚滚的鹅毛笔,柔软的中轴上长出成排的充盈着液体的叶片,整个笔体作为一个肥大的基盘埋入海底沉积物中,以固定自身。笔体进行无性生殖,像线一样的细丝和匍匐丝将基盘连在一起,形成四通八达的网络,使笔体之间可以共享营养成分。尽管查恩海笔不像今天的任何一种生物,但它们和其他很多埃迪卡拉纪的生物一样,是动物界发展历程中的一部分。问题只在于它们在其中扮演了怎样的角色。
放眼望去,微生物席中呈现着一派动荡的景象。大片固着生物云集在一起,每平方米多达数百只,每一只都笔直地耸立着,身上的一个个凸起像是打着结的绳子,这一片地区仿佛是高迪[46]设计出的工业城镇。在这些如保龄球瓶般排列的生物之间,还有一些扁平的盘状物,上面带着螺旋排列的脊,像是放大了的印在泥上的指纹。(https://www.daowen.com)
这片高耸如塔状的生物身上涌出的乳白色烟雾,是生态适应方面一项革新性发展的产物。这种生物叫朵氏绳虫,每一条塔状结构都是这个物种的个体,尽管此时藻类已进行了5亿年的有性生殖,朵氏绳虫却是最早的明确进行有性生殖的动物。绝大部分的动物都进行有性生殖,以至于我们将有性生殖视为理所当然,而很容易忘记这是一种生态策略。如果不进行有性生殖,子代就是完全由亲代复制而来。尽可能多地产生后代,就成了生物演化所追求的唯一目的,这是非常理想化的。然而,如果单纯产生相同的复制体,这种策略也会带来风险。子代会对亲代所处的环境高度适应,可一旦环境变得更温暖,或酸性增强、食物短缺,子代将会一损俱损,一荣俱荣。无性生殖的生物不会在演化之路上持续存在很长时间,只有个别例外。在一个变化的世界中,有性生殖是一条可以将基因结构不断更新的途径,如果做一个形象而直观的比喻,就像把鸡蛋放在不同的篮子里,有更多的机会保证至少一部分鸡蛋不会打破。即便只有小部分群体进行有性生殖,即可解决单纯复制带来的弊端,因此朵氏绳虫选择了有性和无性两种方式进行繁殖。
平卧在朵氏绳虫之间的是一种以细菌为食的生物。每一圈脊都是它们身体上新长出的部分,新生部分从12点钟位置沿着两个方向同时生长,两个部分以缓慢的速度在6点钟位置接合,就像一个折纸花环。这种生物尽管非常奇特,但它和动物的关系比和其他任何生物都要近得多。这种生物留下的化学痕迹中含有胆固醇成分,是动物特有的分子标记。其发育方式表明,它们和我们人类的关系比它们和海绵的关系更近。观察足够长的时间就会发现,它们确实体现了动物的“动”字:它们会定期活动,平时潜伏在微生物席中,之前的食物消化殆尽后便活动进食。
然而除了自身的活动,还有其他情况会中断这些迪克森虫的休息。这一整片浅海区水流较强,泥沙之中分布着沟道,每条沟都很深,像是手指尖在海底挖过一样。挖出这些沟的生物的真实身份尚不明确,但至少可以肯定的是,这是某类动物用腹部爬行时留下的痕迹。这类动物最有可能是伊卡利亚虫,一种身体分为前后侧的小型动物,是最早的两侧对称生物,但在埃迪卡拉生物群所在的化石层位中没有找到它的化石。只有痕迹对应实体化石的现象,在世界各地都有。在中国的灯影组地层中,保留有非常明显的生物行走的遗迹。一些小洞直通微生物席的底部,这可能是生物为了寻求庇护而挖掘的洞穴。这些小洞之间的通道上分布着成对的压痕,是某种未知动物的足迹。这里并没有动物身体拖行形成的沟道,这里的动物是“站立”行进的。这些足迹是杂乱的,可能是留下这些足迹的生物因旋转的水流而迷失了方向。成对出现的足迹令人吃惊,这表明留下这些脚印的未知动物是最早以行走方式移动的生物,是两侧对称生物,并不像海绵和水母之类的动物。灯影组中的足迹化石到底属于什么动物,至今无人知晓,很可能永远不会有人知道,除非你能像福尔摩斯一样,仅通过一串脚印就能推理出众多的细节信息。
软体生物会完全腐烂,它们但凡要留下些许记录,活动痕迹就需要及时保留下来——坚硬的岩石、骨骼或外壳并不是完整的化石记录,单凭这些来判断生物的状况容易造成误导。这一时期地球历史中很大一部分是模糊不清的,根据埃迪卡拉海底淤泥中一条沟槽里遍布的奇形怪状的痕迹,可以推测出一些信息。有了埃迪卡拉地区被淤泥掩埋后形成的铸模化石,我们认识这段时期所依靠的已经不单单是猜测,但我们对这个世界的认识仍是不全面的。当时埃迪卡拉陆架上软泥中生活的生物,肯定比我们现在看到的还要多。
风浪已经减弱,向海岸移动变得更容易了。随着海水变浅,绳虫摆动的管体消失了,取而代之的是同为绳状、但呈盘曲形态的生物,长度可达80厘米,一动不动地伏在海底,周围是查恩海笔亲属类群的羽毛状笔体。迪克森虫仍在微生物席上进食,但微生物在海底的覆盖面积却不断增大。多细胞生物出现后不久,生态位已经纷纷形成,物种形成不同的群落,生态系统中出现一块块小的生境。这样的生态位结构才刚刚出现不久——在迷斯塔肯角的早期生物群落当中,生物更多地只是沿续亲代的状态,而不会发展出自己独特的生活方式。然而,各个物种之间开始分配资源。浅海区域的海底受海浪的影响较大,绳虫适应环境变化的能力较弱。在这片地区,沙子起着波纹,海浪推动作用不断积累的结果是推出一座座微小的沙丘,随后纷纷向一边坍塌。对生活在风浪之下的生物来说,这些耸起的沙脊是一道天然的庇护所,相当于一排排的海底防风林。一群火山形状的小型生物为其他生物提供了更强有力的防护。凹凸不平的圆锥状身体的边缘伸出尺子一样笔直的硬棘刺,长度为锥状主体高度的2倍。火山虫可能和海绵有亲缘关系,是第一种在全世界广泛分布的拥有硬体的生物。几只枝沙蚕蜷缩在火山虫的后面,躲避着海流的剧烈冲击。枝沙蚕长着新月形的头部和分节的身体,大约3厘米长,是一种软肉扁平的蠕虫形生物——这是另一类早期动物。
这片海域逐渐变暗,回荡着节奏单调的震荡,褐色的浓稠海水像正在冲泡的茶。风浪使得这一地区由辫状河冲来的疏松沉积物变得更加不稳定。随着海浪的减弱,将沉积物推回海岸方向的作用力消失,引发了泥沙的坍塌,这场海底山体滑坡吞噬了正在游水的始仙女虫,也掩埋了微生物席。悬浮在水中的泥沙在海浪减弱之后仍然在水中漂荡,沉降得非常缓慢。那些固着在海底的生物无一幸免,最终身体腐烂后留下精美的印痕。这个生物群的所有生物将会像庞贝城那样保留下来,在固结的砂层之下保留着这些生物精美的印迹和铸模,除了外形没有任何别的东西保留下来。
在一处浅海沙洲后面,海水较为宁静,受海浪的影响较小。这里也发生了一场泥沙坍塌,但泥沙沉降得更快,在静水中沙子不会来回漂荡,只会缓慢沉降,就像一瓶不断摇晃的水和一瓶静置的水之间的区别。所有生物都被掩埋,海底变得一片荒凉,各处都是相同的景象。然而随后泥沙中有了动静。一团洁白的沙子有节奏地向下塌陷,似乎被一股看不见的力量吸引,如同水向下流入排水口。一只长满鱼鳞一般甲片的兜帽状生物从沙子里冒了出来,用肉质足快速拨动着前行。周围的沙子纷纷塌陷,更多长着甲片的生物出现了——这是一小群金伯拉虫。它们乍看上去就像带有硅质鳞片的气垫船:背部的肉质突起生长着厚重的甲片,这些坚硬的鳞片状结构令橡胶般柔软的兜帽状身体更加牢固。其身体一端为圆形的头部,头部末端长有一条弯曲灵活、近乎液压驱动的短剑般的触手,用来挖掘沙土搜寻食物。
这些金伯拉虫正在迪克森虫和查恩盘虫的笔体附近觅食,金伯拉虫用头部将海底沉积物一团团地扒到自己面前,如同荷官在收拢台上的筹码。当发生水底塌方时,它们缩进自己的天然铠甲中寻求保护,同时用蛞蝓一般柔软而有力的身体在塌落的泥沙中挖出一条垂直的洞穴。并不是所有的金伯拉虫都能活下来。幼年和体型较小的个体会被泥沙困住,它们要么没有足够的力气挖掘泥沙,要么无法在泥沙中存活至塌方平息之后。它们无助挣扎的状态也被保存了下来。这些垂直的洞穴有的开口于塌方的泥沙表面,有的却在中途戛然而止,这是保留在岩层中的墓碑,象征着金伯拉虫在灾难面前为了生存所做的最后一搏。
金伯拉虫在泥沙中挖洞是突发事故造成的意外情况,通常没有生物会在海底筑巢,埃迪卡拉的世界是由二维的生境组成的。微生物会进入海底沉积中,但进入的深度也很浅,而好氧多细胞生物则完全在海底表面生活。有一个概念叫“生物扰动作用”,指的是地层中原本清晰的层位由于生物活动的影响发生混合而变得杂乱,海水中的一些化学成分会混入岩层中。这是显生宙时期才会发生的现象,随着动物多样性的增加,可能还会变得更加明显。埃迪卡拉各种生物的笔体和基盘,可能为它们自身的灭亡埋下了种子。这些生物通过向海底表面以上和以下两个方向的生长改变了食物资源的分布,为后来两侧对称动物的演化创造了契机,而两侧对称动物将通过生态方面的优势超越埃迪卡拉生物。埃迪卡拉纪的生物会在一些特定地区(包括云南澄江)延续至寒武纪,但它们在竞争激烈的蠕虫的世界中很难大量存活。
如果始仙女虫确实是一类栉水母,枝沙蚕是一类蠕虫动物,火山虫是一类海绵,而阿氏虫是一类腔肠动物,是水母的亲属,我们将在埃迪卡拉地区看到众多动物门类的早期成员。在其他地区,还有一些具有动物特征的生物出现在黑暗浑浊的海水中。在查恩伍德,曙光虫是一类高度近1英尺的动物,身体由两个硬质的杯状结构组成,其中有触手伸出。这似乎是一类腔肠动物,年代甚至比埃迪卡拉山的生物还要早。腔肠动物是以捕食为生的动物(如栉水母),这表明埃迪卡拉纪生态系统的复杂程度比人们刚发现查恩海笔时所想象的更复杂。
当动物界在全世界形成时,其他生物的界级单元也在大规模扩张。在中国的陡山沱[47]以及巴西的塔门哥地区,长有枝杈的微小海藻在海流中飘摆,从某种角度可以说是最早的海底藻类公园。生物的界级单元从零开始形成的过程是难以想象的,但这主要是时间问题。我们将“真后生动物”定义为界级单元,只是因为它们早在地球历史中非常远古的时期就已经和其他生物分异。一些界级单元的位置相比其他都更加独立,动物和真菌之间的关系比它们各自与植物的关系都要近。如果埃迪卡拉纪有任何一种生物属于现在已经不存在的界级单元,仅从现代的视角来看,这是反常的现象。在埃迪卡拉纪,那些奇形怪状的生物从其他多细胞生物类群中分异出来的时间也仅有几千万年的时间,与迄今为止蜘蛛猴和环尾狐猴的分异时间相当。
我们在时间回溯之旅中已经走了这么长一段路,此时我们只需回过头朝现代的方向望去,就可以着手将那些生活在久远的过去的生物进行分类。从理论上说,任何一类(或者说所有)埃迪卡拉纪的生物在经过5亿多年的发展之后,都可以建立起界级规模的多样性。埃迪卡拉纪动物发生的最初分异,将决定未来生态系统中的重要组成部分以及生活于其中的生物的身体构型。如迪克森虫、查恩海笔和枝沙蚕的原始生物类型,有多条可能的分异路线。我们相信,绝大部分的埃迪卡拉纪生物都位于这些分异路线的周围,一些类群沿着路线进行进一步分异的次数比其他的类群多,但这些分异状况并不是定论,常常需要更深入的探讨。大部分路线都会中断,还有一些经过数百万年的发展之后仅仅成为传说,大多数类群在生命森林中仅仅止步于下层灌丛。埃迪卡拉生物群尚未从它们的隐秘世界中现出全貌,有一部分原因是我们只能以现有的方式来定义它们:我们只能依靠那些生活在超过两个银河年之前,完全没有现生代表的类群来开展研究,这个时间跨度几乎相当于太阳系年龄的八分之一。
正如我们观察古新世时期有胎盘哺乳动物发展中的早期成员一样,埃迪卡拉山岩层中保存着多细胞生物适应辐射过程中出现的生物形成的铸模化石,包括动物、藻类,以及那些我们仅仅知道它们已灭绝,却连名字都叫不上来的生物。在多细胞生物起源后不久,机体发育过程还存在着诸多不确定性。随着自然选择通过成种作用令生物变得特化,发育过程便会确定下来——可能桶已经被石头装满了。当生物产生新的发育过程、新的功能以及新的生活方式,新的限制也随之而来。生物的每一次分异都会增加一些新的发展,在已有的功能上不断添加新的功能。顾名思义,所有两侧对称动物的身体都是对称的,它们都有左侧和右侧。胚胎分化时会形成左侧和右侧,若打乱这种分化所基于的基本机理,几乎一定会导致致命的后果。这并不是说这些规律是不存在变通的,自然选择作用善于找寻漏洞,然而一旦基本的法则已经形成,对一个系统的严重打乱就会导致机体的崩溃。
有一件事是确定的:埃迪卡拉纪的海洋中存在某类生物,无论它们是否属于我们研究的类群,它们踏上漫长的时间之路走到了今天,这也是属于我们人类的漫长道路。埃迪卡拉生物群一直在探索和定义生为动物的意义。
埃迪卡拉生物的大部分后代都离开了自己古老的家园。大规模的微生物席生态系统消失了,寒武纪的穴居生物带来了氧气,而微生物席不需要氧气,甚至氧气对它们而言是有毒的。然而,古老的生命形式仍然在世界的个别地区存在,这些地区的坚硬岩石难以挖掘,氧气含量低。在这些地区,微生物席顽强地存活着。在如今俄罗斯的白海周边地区,微生物席在它们5亿年前的远祖生活的地方继续生长着,而当时已经出现了35亿年的叠藻层,还在构筑着形成现代澳大利亚海岸的绿色基石。
在澳大利亚的内陆地区,起源于水中的埃迪卡拉纪动物的印痕出现在岩石之中,宛若镌刻在墓碑上的悼词。自从它们最后一次平卧于夜空之下至今,地球已经发生了难以想象的变化。在1000万年的时间里,自陆地上冲刷而来的泥和沙不断覆盖在埃迪卡拉纪生物的印模上。含有这些印模的岩石在寒武纪发生褶曲,并逆冲入弗林德斯山脉之中。在之后的5.4亿年里,包裹着这些印模化石的山体不断遭受剥蚀,同时随着所在的大陆从北方漂移至南方,和其他大陆相接触,并迎来从其他地区迁入的生物,这些生物都是埃迪卡拉纪多细胞动物先驱幸运的后代和接替者。如今,这些生物原本潜藏在倾斜土山中浅浅的模糊印痕,在陌生的东升西落的全新星辰下,从这片遍栽着桉树的大地上浮现了出来。
[44]最后普遍共同祖先英文为Last Universal Common Ancestor,首字母缩写即LUCA。*
[45]“迷斯塔肯角”(Mistaken Point)的名称意为“误会”。*
[46]安东尼奥·高迪(1852—1926),西班牙建筑设计师,其作品均具有极高的艺术性,此处指这种生物所构成的场景十分奇幻。*
[47]陡山沱组是以组为岩石地层单位的地层结构,分布于滇东、桂北、黔东、川西、湘北、鄂西及大巴山等地,最初命名地点是湖北宜昌北陡山沱。*