高尔基复合体的功能

高尔基复合体作为内膜系统的主要结构成分之一，不仅是细胞内物质合成和加工的重要场所，而且与内膜系统的其他结构成分一起构成了细胞内物质运输的特殊通道。其功能主要有以下四种。

（1）参与细胞内物质的运输和细胞的分泌活动

20世纪60年代中期，人们利用放射性核素标记示踪技术将3H标记的亮氨酸注射到豚鼠胰腺细胞中，3 min后，内质网中出现标记的亮氨酸；约20 min后，标记的亮氨酸从内质网进入高尔基复合体；2 h后，细胞顶端分泌泡开始释放亮氨酸。本实验清楚地展示了细胞内外输性分泌蛋白的合成和转运途径。后续研究还进一步证明，除外输性分泌蛋白外，酸性水解酶蛋白、各种细胞膜蛋白、胶原纤维等细胞外基质成分也可以通过高尔基复合体进行定向转送和运输。

（2）糖蛋白的加工合成

在内质网合成并经由高尔基复合体转送运输的蛋白质中，绝大多数都是经过糖基化修饰加工合成的糖蛋白。糖蛋白可按其糖分子的连接方式分为N-连接糖蛋白和O-连接糖蛋白。前者的糖链合成与糖基化修饰开始于内质网，完成于高尔基复合体；后者主要或完全是在高尔基复合体中进行合成和完成的。因此，高尔基复合体不仅具有对内质网来源的蛋白质进行修饰加工的作用，而且还是糖蛋白中多糖组分及分泌性多糖类合成的场所。由于高尔基复合体不同部位中存在的与糖的加工修饰相关的酶类是不同的，故糖蛋白在高尔基复合体中的加工修饰在空间和时间上具有高度有序性，大致趋势是从顺面开始，在反面完成。高尔基复合体在功能上的这种区域性，称作高尔基复合体的功能区隔化（或房室化）。(https://www.daowen.com)

（3）蛋白质水解

一些蛋白质或酶在高尔基复合体中经过特定的水解后才能成熟或转变为活性存在形式。例如，人胰岛素在内质网中由86个氨基酸残基组成，包括A、B两条肽链和起连接作用的C肽，以胰岛素原形式存在，胰岛素原被转运到高尔基复合体后，经水解和C肽去除成为活性胰岛素。此外，胰高血糖素和血清蛋白的成熟也通过高尔基复合体的切除和修饰完成。已有研究证实，溶酶体酸性水解酶的磷酸化、蛋白聚糖类的硫酸化等均发生和完成于高尔基复合体的转运过程中。

（4）蛋白质的分选与胞内膜泡运输

各种各样的蛋白质在高尔基复合体中被修饰加工后，通常都要特异性地运输到特定的靶部位（多为不同的细胞器）以发挥其功能作用。新合成的蛋白质被特异性分送到需要它的靶部位的现象叫作蛋白质分选（protein sorting），这对于各种蛋白质在细胞各个部位的正确分布具有重要意义。在高尔基复合体中，被分散的蛋白质是通过运输小泡被运送到细胞内的靶部位的。运输小泡主要在高尔基复合体的反面形成，其外表面可以附着一层衣被蛋白。目前知道的衣被蛋白主要有网格蛋白（clathrin）、衣被蛋白Ⅰ（coat proteinⅠ，COPⅠ）和衣被蛋白Ⅱ（coat proteinⅡ，COPⅡ）三种，它们参与不同类型的运输小泡的组成。运输小泡在运输过程中，其表面的衣被蛋白会不断解离、消失。运输小泡到达靶部位时，便会与其靶结构的膜发生融合，从而将特定的蛋白质运输到特定目的地。蛋白质分选的现象不仅存在于高尔基复合体中，也存在于细胞的其他部位，其具体形式和作用机制将会在第七章进行阐述。