高尔基复合体

高尔基复合体是由一层单位膜构成的扁平囊泡重叠堆积而成的膜性网状系统，在结构和功能上都表现出明显的极性。在高尔基复合体的整体形态上，不同囊泡具有明显的极性分布特征。据此，一般将高尔基复合体划分为具有形态组成特征的三个部分：扁平囊泡、小囊泡和大囊泡。扁平囊泡现统称为潴泡（cisterna），是高尔基复合体中最具特征的主体结构组分。通常每3～8个略呈弓形弯曲的扁平囊泡整齐地排列堆叠在一起，构成高尔基复合体的主体结构高尔基堆（Golgi stack）。呈扁平状的高尔基潴泡囊腔宽15～20 nm，相邻囊间距20～30 nm，其凸面朝向细胞核，称之为顺面（cis-face）或形成面（forming face），膜厚约6 nm，与内质网膜厚度相近；凹面朝向细胞膜，称之为反面（trans-face）或成熟面（mature face），膜厚约8 nm，与细胞膜厚度相近。小囊泡统称为小泡（vesicles），聚集分布于高尔基复合体形成面，是一些直径为40～80 nm的膜泡结构。小泡包括表面光滑的小泡和数量较少、表面有绒毛样结构的有被小泡。一般认为，这些小型囊泡是由其邻近的粗面内质网芽生、分化形成，并通过这种形式把内质网中的蛋白质转运到高尔基复合体中，因此它们也被称为运输小泡（transfervesicle）。运输小泡可以通过相互融合形成扁平状高尔基潴泡，一方面完成从内质网向高尔基复合体的物质转运，另一方面使高尔基潴泡的膜结构及其内含物不断地得以更新和补充。大囊泡现统称为液泡（vacuole），直径100～500 nm，是高尔基复合体成熟面的分泌小泡，由扁平状高尔基潴泡末端膨大、断离而形成。不同分泌小泡在电镜下显示不同的电子密度，这可能反映了它们不同的成熟程度。

高尔基复合体具有明显的极性形态结构特征。构成高尔基复合体主体的潴泡，从形成面到成熟面可呈现近典型的扁平囊状、管状或管囊复合形等不同的形态结构，各层囊膜的标志化学反应及所执行的功能也不尽相同。因此，现在一般将高尔基复合体囊膜层依次划分为顺面高尔基网（cis-Golgi network）、高尔基中间膜囊（medical Golgi stack）和反面高尔基网（trans-Golgi network）三个具有功能结构特征的组成部分（图6-2）。

图6-2　高尔基复合体结构和功能区室化示意图(https://www.daowen.com)

顺面高尔基网具有连续的分支管网络结构，表现出嗜锇反应的化学特征。据认为，该区域主要有两个功能：①接收内质网的蛋白质和脂类并进行分类，然后将其中大部分转移到高尔基中间膜囊中。②进行蛋白质修饰的O-连接糖基化及跨膜蛋白在细胞质基质侧结构域的酰基化。O-连接糖基化不同于N-连接糖基化，O-连接糖基化发生在内质网中，并与蛋白质多肽链上丝氨酸残基的羟基相连。

高尔基中间膜囊是由多个较大的扁平膜囊相互层叠、连通而成的囊管状结构复合体系。高尔基中间膜囊除与顺面高尔基网结构相邻的一侧对NADP酶反应微弱外，其余各层均有较强的反应。中间膜囊的主要功能是进行蛋白质的糖基化修饰和多糖及糖脂的合成。

反面高尔基网在结构形态和化学特征上表现出细胞的多样性，其主要功能是对蛋白质进行分选和转运，并对某些蛋白质进行修饰，如蛋白质酪氨酸残基的硫酸化、半乳糖α-2，6位的唾液酸化和蛋白质水解。

高尔基复合体在不同组织和细胞中的分布也不同。例如，在神经细胞中，高尔基复合体一般分布在细胞核周围；在具有生理极性的细胞，如输卵管内皮细胞、肠黏膜细胞中，高尔基复合体分布在细胞核附近，呈一级分布；在肝细胞中，高尔基复合体沿胆管分布于细胞边缘；在少数特殊的细胞，如精子细胞、卵细胞和大多数无脊椎动物的某些细胞中，高尔基复合体是分散的。高尔基复合体的数量和发育程度也随细胞的生长分化程度和细胞的功能类型而有较大差异。一般来说，高尔基复合体在分化成熟的细胞中较为发达，具有旺盛的分泌功能。高尔基复合体的形成及其在细胞中的定位和分布可能与微管的功能有关。研究发现，如果细胞内的微管被解聚，高尔基复合体就会分解并以单体的形式分散到整个细胞中。