微丝的结构组成

微丝是由肌动蛋白亚单位组成的纤维结构（图8-3）。肌动蛋白细胞骨架（微丝）形成各种大的结构，延伸到整个细胞。肌动蛋白的细胞骨架很大，可以很容易地通过组装或去组装来改变细胞的形状。在前几章中，有一些大型蛋白质复合物的例子，其中有一些的亚基数量和位置是固定的。例如，所有核糖体具有相同数量的蛋白质和RNA成分，它们的三维几何形状是恒定的。然而，肌动蛋白的细胞骨架不同，其细胞骨架蛋白的比例并没有严格保持，肌动蛋白纤维的长度变化很大，交联成不完整的纤维束和纤维网络，肌动蛋白细胞骨架的这种结构灵活性使其呈现多种形状，并且很容易改变。在一个可移动的细胞中，细胞骨架必须快速组装，因此并不总是有机会形成组织良好、高度有序的结构。

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图8-3　肌动蛋白亚单位构成微丝的示意图

肌动蛋白由球状单体的G-肌动蛋白和其丝状聚合物F-肌动蛋白纤维构成，用电子显微镜观察细胞中的微丝可发现其是F-肌动蛋白纤维加上任何结合蛋白，每个肌动蛋白分子都含有一个与ATP或ADP络合的镁离子。因此，肌动蛋白有四种状态：ATP-G-肌动蛋白、ADP-G-肌动蛋白、ATP F 肌动蛋白纤维和ADP-F-肌动蛋白纤维。其中，ATP-G-肌动蛋白和ADP-F-肌动蛋白纤维在细胞中的含量占优势。肌动蛋白纤维中的所有亚基都指向纤维的同一末端，这意味着一端的电荷分布与另一端的电荷分布不同，因此肌动蛋白纤维与微管一样具有极性。一般将ATP结合位点暴露于周围溶液的终端肌动蛋白亚基末端命名为（-）端，另一端命名为（+）端。ATP结合位点与相邻的肌动蛋白亚基接触而不暴露。