微丝的组装

肌动蛋白单体组装成微丝的过程大体上可以分为三个阶段：成核期、延长期、稳定期。成核期是指由2～3个肌动蛋白单体组成寡聚体，然后开始多聚体组装的阶段。当聚合作用在只含有肌动蛋白单体，没有纤维状肌动蛋白的试管中进行时，组装的起始过程相当缓慢。G-肌动蛋白必须先形成一个具有数个亚基的低聚物，即所谓的成核过程，该过程是G-肌动蛋白组装的限速步骤，无论是微丝还是微管，如果组装体系是从单体开始，都会有一个起始的延长期。跟随着起始延长期的是一个纤维快速延长的过程。随着系统中肌动蛋白单体浓度的降低，组装过程到达一个稳定状态，称为稳定期。稳定期的纤维正极组装速度与负极解聚速度相同，纤维的长度保持不变。此时，体系中肌动蛋白单体的浓度称为临界浓度（Cc），它在数值上等于解聚速度常数和组装速度常数的比值，即Cc=Koff/Kon。微丝末端的延长或解聚取决于增加亚单位时体系中自由能（ΔG）的变化，当体系中游离的肌动蛋白浓度高于Cc时，ΔG小于零，微丝的末端会自发组装。相反，当游离的肌动蛋白浓度低于Cc时，ΔG大于零，微丝将自发解聚。

在细胞中，微丝的成核过程需要肌动蛋白相关蛋白（actin-related protein，Arp）复合物的参与，其中Arp2、Arp3等蛋白相互作用，形成微丝组装的起始复合物。肌动蛋白单体与起始复合物结合形成用于肌动蛋白进一步组装的寡聚体。微丝组装的第二阶段是纤维伸长。肌动蛋白具有ATP酶活性，能催化ATP的水解。肌动蛋白单体在参与微丝组装之前必须结合ATP。装配在微丝末端的肌动蛋白执行ATP酶的活性，将ATP水解成ADP，释放磷酸基。当微丝的组装速度比肌动蛋白水解ATP的速度快时，微丝末端的一些肌动蛋白亚基所携带的ATP没有时间水解，在微丝上会有一个由肌动蛋白亚基和ATP组成的帽。有这种结构的微丝相对稳定，可以继续组装。相反，当微丝末端肌动蛋白亚基与ADP结合时，构成细丝的肌动蛋白亚基更容易解聚。由于微丝两端的结构差异，新的肌动蛋白亚基通常在正端添加，很少在负端添加。微丝组装到一定长度时，肌动蛋白亚基的组装/去组装会达到一个平衡状态，也就是说，肌动蛋白亚基的组装和去组装相等，而微丝的长度几乎不变，微丝的组装进入稳定期。在微丝的体外组装过程中，有时会观察到微丝的正端由于肌动蛋白亚基的不断加入而伸长，而负端由于肌动蛋白亚基的解体而缩短，这种现象被称为微丝的踏车行为，在试管中可以观察到单根微丝的踏车行为。(https://www.daowen.com)

影响微丝组装的药物主要有：①细胞松弛素，它与微丝的正端结合，在负端使微丝去极化。②鬼笔环肽，它能与完整的肌动蛋白丝结合并阻止其更新。③拉春库林，它能与游离单体结合，防止其与聚合物结合。