四、肾的微细结构
肾实质主要由大量肾单位和集合管组成（图6-6）。其间有少量的结缔组织、血管、淋巴管和神经等，构成肾间质（图6-7）。
（一）肾单位
肾单位（nephron）是肾的基本结构和功能单位，由肾小体和肾小管组成。每个肾有100万～150万个肾单位。
1.肾小体（renal corpuscle） 也称肾小球，呈球形，直径约200μm。肾小体由血管球和肾小囊两部分组成（图6-7、图6-8）。每个肾小体有两个极：血管进出的部位为血管极；与血管极相对的为尿极，与肾小管相连。
肾小体
图6-6 肾实质的主要组成
图6-7 肾实质组成与血液循环模式图
图6-8 肾皮质的光镜结构
血管球是入球微动脉与出球微动脉之间的一团毛细血管。一条入球微动脉经血管极进入肾小体后，分成4～5个初级分支，各支再分成几条互相吻合的毛细血管袢，毛细血管袢在血管极处再吻合成一条出球微动脉。入球微动脉较出球微动脉粗，因而可维持血管球内较高的滤过压，有利于原尿的形成。电镜下血管球毛细血管属有孔型。围绕在毛细血管周围的间质为球内系膜，它由基质和球内系膜细胞组成。球内系膜细胞呈星形、核小、染色深，细胞的突起可伸入内皮与基膜之间。目前认为球内系膜细胞可能有合成基质、吞噬血管内皮基膜上的大分子物质、参与基膜的更新与修复、调节血管球血流量等功能。在肾小球炎症时，球内系膜细胞分裂增生，数量增多。
肾小囊是肾小管的起始部膨大并凹陷形成的双层囊状结构。外层（壁层）为单层扁平上皮，在尿极处与肾小管起始部相连；内层（脏层）紧包在血管球外面。内、外层之间的腔隙为肾小囊腔。内层上皮细胞称为足细胞（podocyte），胞体大，从细胞体伸出几个较大的初级突起，每个初级突起又伸出许多指状的次级突起，相邻的次级突起相互穿插嵌合，形成栅栏状。次级突起之间有宽约25nm的裂隙，称为裂孔，其上覆盖有一层极薄的裂孔膜。足细胞及其裂孔膜紧贴在血管球毛细血管基膜外（图6-9）。
图6-9 肾小体足细胞与毛细血管模式图
血液中除血细胞、大分子以外的物质从血管球的毛细血管渗入肾小囊腔形成原尿，原尿必须经过毛细血管内皮、基膜和裂孔膜，这三层结构称为滤过膜（filtration membrane），或称滤过屏障（filtration barrier）。若滤过膜受损，则大分子物质如蛋白质，甚至血细胞能漏出，形成蛋白尿或血尿。
知识拓展
蛋白尿和血尿
滤过膜受损，血液中的蛋白质漏出，当24小时尿蛋白超过150 mg，尿蛋白定性检查呈阳性，称为蛋白尿。
镜检，每高倍视野下红细胞数，离心后尿沉渣超过3个，或非离心尿液超过1个，或1小时尿红细胞计数超过10万，或12小时尿沉渣计数超过50万，即为血尿，1 L尿含1 mL血即呈现肉眼血尿。血尿是常见的泌尿系统症状，原因有泌尿系炎症、结核、结石或肿瘤、外伤、药物等。(https://www.daowen.com)
2.肾小管（renal tubule） 根据结构、功能不同，肾小管可分为近端小管、细段和远端小管三部分。
近端小管是肾小管的起始部分，是肾小管内最粗最长的一段，分为曲部和直部。近端小管曲部（近曲小管）位于皮质内，起于肾小体尿极，盘曲在所属肾小体附近。光镜下，管壁由单层立方或锥体形细胞组成，细胞界限不清，胞质嗜酸性，腔面有刷状缘，基底有纵纹。电镜下，腔面有大量密集排列的微绒毛；细胞侧面有许多侧突，且互相交错；细胞基底部有发达的质膜内褶，内褶之间的胞质内有大量的线粒体（图6-8、图6-10）。近端小管直部位于髓质内，其结构与曲部相似，只是上皮细胞较矮，微绒毛、侧突及质膜内褶不及曲部发达。
图6-10 肾小管光镜细结构
近端小管的功能主要是重吸收。成人一昼夜共产生原尿约180L，原尿中几乎全部的葡萄糖、氨基酸、蛋白质以及65%的Na+和50%的尿素都在近端小管中被重吸收。同时，近端小管的上皮细胞还能向管腔内分泌H+、氨、肌酐和马尿酸等代谢产物。微绒毛、侧突和质膜内褶等结构可扩大细胞表面积，有利于重吸收和物质交换。
细段主要位于髓质内，呈“U”字形，管径细，由单层扁平上皮构成，上皮很薄，有利于水和电解质的重吸收。
远端小管直部位于髓质内，管壁由单层立方上皮构成；细胞质弱嗜酸性，着色淡，细胞分界较清楚，游离面无刷状缘，基底纵纹明显。电镜下，细胞微绒毛短而少，质膜内褶发达，线粒体细长、数量多，具有发达的Na+-K+ATP酶，其功能为重吸收Na+，但水不能通过，因而造成该处间质的渗透压比肾小管内的高，从而有利于相邻集合小管中尿液的浓缩。由近端小管直部、细段和远端小管直部共同构成的U形结构称为肾单位袢，其功能主要是减缓原尿在肾小管内的流速，吸收原尿中的水和部分无机盐。
远端小管曲部（远曲小管）位于皮质内，其结构与直部基本相似，但上皮细胞较直部略大，基底纵纹、质膜内褶和线粒体不如直部发达。由于远曲小管和近曲小管都位于皮质内，管壁均为单层立方上皮，故在光镜下两者易混淆，为便于区分，特制作表6-1。
表6-1 两种肾小管光镜结构的区别
远曲小管的功能是继续重吸收水和Na+，向管腔分泌K+、H+和氨，维持体液酸碱平衡。肾上腺皮质分泌的醛固酮和垂体的抗利尿激素对该段具有调节作用。
（二）集合管
集合管（collecting tubule）续接于远曲小管，自肾皮质行向肾髓质，分为弓状集合小管、直集合小管和乳头管三段。管壁上皮由单层立方逐渐变为高柱状，细胞特点是胞质染色清明、分界清楚，核圆着色较深。集合小管也有重吸收Na+和水、排出K+和氨的功能，也受醛固酮和抗利尿激素的调节。
原尿流经肾小管各段和集合小管后，其中许多有用的成分（如葡萄糖等）和99%的水均被重吸收回血，同时小管上皮细胞还分泌排出机体部分代谢产物，最终形成终尿，从乳头孔排入肾小盏。终尿量仅为原尿的1%，即每天1～2 L。
（三）球旁复合体
球旁复合体（juxtaglomerular complex）又称近血管球复合体，由球旁细胞、致密斑和球外系膜细胞组成（图6-11）。
图6-11 肾小体和球旁复合体微细结构
1.球旁细胞（juxtaglomerular cell） 在靠近血管极处，由入球微动脉管壁平滑肌细胞演变成的上皮样细胞。细胞呈立方形，核大而圆，胞质内有分泌颗粒。球旁细胞能分泌肾素和促红细胞生成因子，前者使血管收缩、血压升高，还能促进肾小管保Na+排K+；后者可刺激红细胞生成。
2.致密斑（macula densa） 是远曲小管近血管极的一侧管壁上皮细胞分化而成的椭圆形结构。该处细胞呈高柱状，排列紧密，核位于细胞的顶部。其功能是感受远曲小管内尿液中Na+浓度变化，当Na+浓度降低时，将信息传给球旁细胞并促进其分泌肾素。
3.球外系膜细胞（extraglomerular mesangial cell） 是填充于肾小体血管极内的细胞团，与球内系膜细胞相延续。目前认为此细胞在球旁复合体功能活动中可能起到信息传递的作用。