昆虫与植物互作化合物的应用

1.利用植物挥发物防治害虫

合理的多种植物系统一般可降低害虫的暴发概率，尤其是对食性单一的植食性昆虫而言。作物间套作一种或几种不同植物，使得植物源挥发性化学信息物质的种类增加，对寄主及其天敌昆虫的行为调控作用有增强或抑制作用。一些非寄主植物可以通过影响昆虫嗅觉和视觉的反应来增加或减弱对昆虫的引诱作用，在作物间作和轮作时应充分考虑这方面的影响。我国是世界上农作物布局和栽培制度最复杂的国家，最适合采用生态调控措施防治农作物病虫灾害。长期的实践表明：同一生境中有些植物可相互促进提高产量，但如果选择的作物不恰当，如黄瓜与番茄、荞麦与玉米、高粱与芝麻、甘蔗与芹菜、水仙与铃兰则互相抑制，降低产量，甚至一方不能生长，这种现象不能用生存竞争或其他机制来解释，而是植物挥发性次生物质在起关键的作用。目前，基于植物挥发物开发的植食性昆虫防控技术主要有：

（1）间作具有引诱或驱避植食性昆虫或其天敌的伴侣植物。进行作物轮作、间套作，调节作物播种时间与栽培密度，对害虫形成生态阻隔，从而避减害虫对作物时空上的为害程度。灌木树篱种植在蚕豆、玉米田周围，可以显著减少蛀茎害虫和蚜虫的数量。如在主栽作物玉米、高粱中种植一些非寄主植物糖蜜草（Melinis minutiflora）可以有效降低害虫的为害水平，同时也增加了大螟盘绒茧蜂（Cotesia sesamiae）对蛀茎害虫幼虫的寄生率。在果园地面种植牧草或花生、油菜等覆盖作物，可以改善生态环境，建立果园主要害虫的生态调控体系，每年可使苹果园减少使用农药40%～50%，使果园生态系逐步形成良性循环。将波斯三叶草（Trifolium resupinatum）与番茄间作时，波斯三叶草开花可提高田间植食性昆虫天敌的数量，从而提高对棉铃虫的控制能力（Abad et al.，2020）；此外，三叶草释放的酚类化合物，还能显著降低间作番茄植株上棉铃虫的产卵量和幼虫密度。多年田间试验表明：大面积水稻品种多样性混合栽培能够有效地控制稻瘟病、斑潜蝇。与小麦单作相比，条带种植小麦与紫花苜蓿增加了卵形异绒螨（Allothrombium ovatum）幼虫与卵的密度，提高了麦长管蚜被卵形异绒螨幼虫的寄生率，寄生蚜虫螨的平均数也明显升高，有翅蚜的寄生率高于无翅蚜，从而限制了蚜虫种群的增长。在寄主作物蚕豆或豌豆田间种植燕麦能够抑制寄生性杂草圆齿列当（Orobanche crenata）的生长。

（2）利用推拉行为调控策略（“push-pull”行为调控策略）防控植食性昆虫。是指联合利用对植食性昆虫具有引诱作用和驱避作用的植物或挥发物，以达到目标作物少受或不受植食性昆虫为害的目的（Turlings and Erb，2018）。墨西哥豆瓢虫（Epilachna varivestis）是金甲豆上的主要害虫，孔雀草（Tagetes patula）对墨西哥豆瓢虫具有驱避作用（作为“push”），而菜豆（Phaseolus vulgaris）对墨西哥豆瓢虫具有很强的吸引作用（作为“pull”）。基于此，Leslie等（2020）将目标作物金甲豆与驱避植物孔雀草间作，并将菜豆种植在两间作植物的外围，结果发现菜豆上的植食性昆虫数量远大于金甲豆和孔雀草上的，并且也远大于金甲豆单一种植时（只有“pull”）菜豆上的植食性昆虫数量。利用诱虫作物紫狼尾草（Pennisetum purpureum）和苏丹草（Sorghum sudanensis）释放的化学物质可以起到驱赶蛀茎害虫，抑制杂草生长的目的，以此来保证谷类作物的产量，并且这种间作方式在肯尼亚得到了大面积应用。目前在害虫治理的推拉行为调控策略中，基于蚜虫报警信息素的主要成分（反）-β-法尼烯［（E）-β-farnesene，EBF］，对蚜虫行为调控和作为驱避剂开发应用潜力最大。EBF是蚜虫遇到天敌或其他干扰物时从腹管分泌出一种黏稠的液滴，并释放到体外，具有挥发性，能引起同种其他个体骚动并从栖息地迅速逃散、从植株上脱落，同时能作为蚜虫天敌寻找蚜虫的线索，通过驱避蚜虫、引诱天敌从而起到控制蚜虫为害的目的。因此，在实际应用中，常将EBF人工修饰与合成类似物与常规杀虫剂混用，可驱使蚜虫主动接触杀虫剂，在动态中灭杀蚜虫。推拉行为调控策略也已成功扩展到其他谷类作物（Pickett et al.，2014），但需要进一步鉴定、繁殖、培育有引诱作用或者驱避作用的植物，并且植物之间地下部分的相互作用不容忽视。此外，这种策略还可以通过灵活地应用抗聚集信息素、报警信息素、产卵忌避素、拒食剂等驱避剂以及聚集信息素、性信息素、产卵刺激素等引诱剂调控昆虫行为，以达到对植食性昆虫进行绿色、高效防控的目的。(https://www.daowen.com)

2.应用化学激发子提高植物抗虫性

激发子（elicitor）这个概念最早是指来源于原真菌非亲和小种的一类能够诱导寄主植物产生抗病性的小分子化合物，但是随着相关研究的不断开展，激发子的定义范围也在不断扩展，现在人们对激发子的定义是一切能够诱导植物防御反应的因子。通常激发子具有以下特征：本身及其代谢物离体条件下没有或者具有很低的杀菌或杀虫活性；作用机制通常较为复杂，不局限于单一的作用靶标；诱导产生的抗性具有持久性、广谱性和滞后性的特征。相对于直接作用于病原菌和昆虫的常用杀虫剂，化学激发子是通过影响植物，改变植物形态变化或者体内相关防御化合物的含量来提高植物对病原菌和昆虫的抗性，因此使用化学激发子不容易产生抗药性。将化学激发子与化学农药结合使用，可以减少化学农药的使用量，减少环境污染。激发子从来源上可以分为生物源和非生物源激发子两类，其中生物源激发子包括来源于植物、病原微生物以及植食性昆虫的激素及其类似物、寡糖素、糖蛋白、多肽、β-葡聚糖（β-glucan）等，非生物源激发子则包括人工合成的小分子化合物以及一些无机化合物铜、硅等。这些激发子可以激活植物与防御相关的信号传导途径或提高触发防御反应的敏感性，从而提高植物抵抗植食性昆虫为害的能力。

有一些激发子已经在田间开展了相关的应用试验并取得了一定成效。在田间喷施茉莉酸甲酯能够有效降低蚜虫和蓟马的害虫种群密度（Bayram and Tongǎ，2018b）；外施高浓度顺式茉莉酮（cis-jasmone）可诱导小麦（Triticum aestivum）释放（Z）-3-hexenyl acetate，从而驱避麦茎蜂（Bayram and Tongǎ，2018a）。白背飞虱（Sogatella furcifera）雌成虫的腹部提取物，如1，2-二亚油酰基-sn-甘油-3-磷酸胆碱、1，2-二棕榈酰基-sn-甘油-3-磷酸乙醇胺、1-棕榈酰基-2-油酰基-X-甘油-3-磷酸乙醇胺和1，2-二油酰基-sn-甘油-3-磷酸乙醇胺等能诱导水稻产生杀卵物质苯，从而降低白背飞虱的种群数量（Yang et al.，2014）。外施β-1，3-glucan laminarin能够激活茶树（Camellia sinensis）MAPK信号级联途径和转录因子WRKYs，提高信号分子H2O2、SA、脱落酸（Abscisic acid）以及防御化学物质几丁质酶、苯丙氨酸氨裂合酶、多酚氧化酶、黄酮醇合酶及挥发性化合物的含量，田间施用能够增强茶树对小贯小绿叶蝉（Empoasca onukii）的直接和间接抗性（Xin et al.，2019）。β-氨基丁酸（BABA）是来源于植物的一种具有激发子活性的非蛋白氨基酸，BABA处理水稻能够抑制根结线虫（Meloidogyne graminicola）的生长（Ji et al.，2015）。杀菌剂叶枯唑（Bismerthiazol）处理可上调水稻JA、茉莉酸-异亮氨酸（Jasmonic acid-isoleucine）和H2O2含量，改变水稻挥发物组成相，从而显著降低白背飞虱若虫存活率和产卵雌成虫对水稻的取食及产卵嗜好性，并提高白背飞虱卵的被寄生率（Zhou et al.，2018）。田间喷洒4-FPA水剂能有效降低水稻白背飞虱的种群密度，并提高水稻的产量（Wang et al.，2020）。