次生物质在植物-植食者-天敌三级营养关系中的应用

对三级营养关系的研究，不仅可以深化我们对于寄主植物-植食者-天敌生态关系的理解，使我们知道同种植食者可以导致不同植物产生不同气味，不同植食者也可以导致同一植物产生不同物质。捕食性或寄生性天敌就是利用这些物质的特异性来搜寻猎物。多数情形下，只是这些组分不同配比的变化，影响天敌去识别它们的靶标猎物。同时，这方面的研究可以为我们指出应用的方向。例如，有人建议利用利它素吸引捕食性螨类和寄生性蜂类，也可以利用人工蜜露吸引、滞留和刺激食蚜昆虫。

可以在饲养天敌的人工饲料中添加植食者产生的利它素，以改善人工饲养效果，或者在田间使用天敌的吸引剂，使天敌种群很快建立起来，如喷洒含有糖和氨基酸的花外蜜腺分泌物，可以有效吸引大量蚂蚁，从而降低植食者的侵害，对保护植物有利，这种比施用外源激素茉莉酸更有效。茉莉酸甲酯是寄生蜂跳小蜂和缨小蜂的引诱剂，而（3Z）-hexen-1-yl乙酸和茉莉酮（Z）-jasmone能吸引茧蜂。这三种物质的混合物也被证实能有效吸引上述寄生蜂。(https://www.daowen.com)

植物的挥发性气味可以用于吸引天敌。外源植物激素茉莉酸或茉莉酸甲酯施用后，诱导植物产生的挥发性物质也可以吸引植食者的天敌，从而降低植食性害虫对植物侵害的程度。豆类植物的蔓被喷施JA后，挥发性有机化合物和花外蜜腺分泌物都增加，花外蜜腺分泌物是一种水溶性混合物，主要含糖和氨基酸，它的增加能吸引捕食性和寄生性天敌的到来，最终使植物受益，表现在处理后的豆株植食率下降而种子量增加。茉莉酸甲酯MeJA作为诱导抗植食性昆虫的重要手段，已在许多种植物上得到广泛应用。经MeJA处理后，能显著诱导植物中胰蛋白酶抑制剂的转录和活性，激发植物对植食者的抗性。最新的研究也表明，施用MeJA后激发植物诱导抗性的产生，事实上是在MeJA脱甲基化成为JA后完成的。也就是说外源MeJA使用后导致的植物抗植食者取食的作用，是通过内源JA产生后激发的。

在施用茉莉酸和水杨酸后，尽管可以诱导植物产生对植食者有毒的次生代谢物质，吸引天敌，但李显春等人（2002）的研究却表明，这些植食者如美洲棉铃虫（Helicoverpa zea）也不是无能为力，坐以待毙，而是在第一时间窃取了这些化学信号，在植物还未产生有毒物质之前或是伴随有毒物质产生的同时，就已使自己的解毒能力大大提升，如4种与代谢解毒有关的P450基因的表达量迅速提高。该结果颠覆了许多学者提出的以施用JA 和SA来解决害虫问题的理论。因此，一种物质可能具有多种功能，对不同生物会产生完全不同的效果；一种物质在植物中的增加或减少，其影响可能是不可预测的，必须事先加以慎重研究。对于目前外源植物激素如茉莉酸、水杨酸和茉莉酸甲酯的使用也应持慎重态度，应综合考虑各营养层的反应，避免不良后果的发生。