植物化感作用的应用
化感作用现象存在于从微生物到高等植物所有广义的植物类群,是生态系统中的普遍规律。植物之间对于营养和空间的竞争,常常通过化学方式来完成:植物产生的各种抗生物质、毒素、生长抑制剂或促进剂,都是为了竞争的需要。植物和微生物利用次生物质(被土壤吸收后或通过空气而直接作用)来对付同伴、竞争者或者调节生态系统。植物化感作用的研究,一般是植物科学的重要内容,但其生物之间化学作用的性质,又是化学生态学的研究对象。这方面的研究,不仅要了解植物之间的化学作用及其对生理过程的影响,而且要在分子水平上探讨次生物质的作用机制。化感作用在人工生态系统中最重要的应用在农业方面,包括杂草对作物的化感作用、作物对杂草的化感作用和作物对作物的化感作用等方面。
1.杂草对作物的化感作用
胜红蓟(Ageratum conyzoides)是中国南方重要杂草,其水溶物和挥发物都对禾本科、十字花科、豆科和百合科等作物的种子萌发和幼苗生长产生显著的抑制作用。胜红蓟水溶物主要化感物质是早熟素Ⅰ、早熟素Ⅱ和Ⅴ、22-二烯-3-豆醇。挥发物则由30多种化合物组成,其中早熟素Ⅰ、早熟素Ⅱ、子丁香烯、红没药烯等主要化感物质已分离纯化,它们分别对受体作物表现出不同程度的化感效应,早熟素的抑制作用较强,但混合挥发油的化感抑制作用最强,这可能是化感物质之间存在着协同作用。Pluchea lanceolata是一种恶性杂草,其淋溶物对10种作物的生长发育产生不利影响,它的根和叶子在土壤中经降解可产生普通酚酸和糖苷等多酚有毒化感物质,对长豇豆的种子萌发、叶面积、营养吸收、叶绿素、光合速率、根瘤菌的形成等都产生不利影响。黄花蒿、龙葵、曼陀罗、苍耳、马齿苋、刺儿菜、灰藜植株茎叶的水抽提物对小麦、黄瓜、萝卜有显著的抑制综合效应。斑地锦(Euphorbia maculata)原产于北美洲,现在中国大部分地区都有分布。斑地锦浸提液可显著降低番茄、辣椒、苋菜和荆芥蔬菜种子的发芽速率,抑制番茄、辣椒、苋菜和荆芥的发芽率,并且这种抑制作用随处理浓度的提高而加强。高浓度的斑地锦浸提液可强烈抑制上述四种蔬菜根的生长。
2.作物对杂草的化感作用
在杂草对作物产生化感作用的同时,作物也通过化学物质影响着杂草,这些影响存在着品种差异。20世纪60年代就已发现小麦残体的水溶物具有植物毒性,80年代中期人们对小麦化感作用开展系统研究。Wu等(1999)评价了世界范围内收集的453份地方小麦品种材料的化感作用,发现大多数地方品种都能显示不同程度的化感作用,它们对黑麦草(Lolium rigidum)根长的抑制作用介于10%~91%。有科学家评价了从非洲、美洲、亚洲和欧洲等地区收集到的1000多份小麦材料根系分泌物的化感作用潜力,筛选出了一些可产生有毒根系分泌物的小麦材料。这些小麦材料对多年生黑麦草根的生长有较强的抑制作用,抑制率达50%~60%。
稻田杂草是水稻生产中重要的制约因子之一。胡飞等(2004)的研究发现,在田间条件下,不论是直播、移栽还是抛秧,水稻品种PI 312777和化感1号对杂草的抑制效应均显著地超过对照华粳籼1号,其中抛秧和移栽对杂草的抑制效应明显强于直播方式。进一步的研究结果显示,水稻产生的糖苷物质水解后产生的间长链羟基苯二酚、黄酮和羟基肟酸以及它们的混合物对稗草的抑制作用非常显著,而且苷元混合物的抑制活性明显强于各自单一的组分。这表明水稻化感物质在植株中以低活性的糖苷分子形式存在,释放后在环境作用下失去糖配体而产生高活性化感作用分子,而且这些活性化感物质之间存在着协同效应。(https://www.daowen.com)
3.作物对作物的化感作用
化感作用也常存在于作物间。油菜根系分泌物的化感累加作用对作物种子活力、作物幼苗的生长发育状况以及生理生化特性均具有显著影响,其影响程度在各作物之间不尽相同,但对小麦的影响程度最弱,特别在小麦发芽率、根长、芽干物质量、过氧化物酶(POD)活性、丙二醛(MDA)含量和根系活力的生长发育指标上均表现出促进化感效应,而对油菜、蚕豆和玉米幼苗生长发育的所有生理生化特性(发芽率、芽长、根长、芽鲜物质量、根鲜物质量、芽干物质量、根干物质量、根冠比、过氧化物酶活性、膜的完整性和根系活力)均表现出较强的抑制效应。油菜、小麦和小白菜根系分泌物溶液均可抑制黄瓜种子胚根和胚芽生长,且胚芽的受抑制强度大于胚根;玉米、油菜、小白菜和黄瓜根系分泌物溶液对黄瓜幼苗苗高和茎粗有促进作用,且对黄瓜幼苗根长和根数的抑制作用较小。
作物间的化感作用既表现在物种间也表现在物种内,即自毒作用。小麦自毒作用是小麦化感现象所表现出的有害的一面,它是指小麦的活体植株、残株或残茬的水溶物不仅仅只对其他植物的生长产生影响,有时还抑制自身的种子萌发和幼苗的生长。新鲜的麦秸释放毒素物质到土壤中,对小麦种子发芽的抑制作用可持续18天,在54天后不再对小麦种子的发芽有抑制作用。经深入研究发现,小麦植株在土壤中经微生物分解产生了大量的脂肪酸和酚酸,根部分泌糖苷羟基肟酸,这些物质都对小麦后茬或其自身生长产生抑制。烟草连作也常产生自毒作用,研究发现正是烟草根部分泌的酞酸酯在此过程中起主要作用。
4.化感作用在农业中的应用
在这些研究中,人们试图将竞争作用和化感作用区分开,研究成果已经应用到农业生产中,例如,利用化感作用控制杂草,尽量避免一种作物对另一种作物的化感作用的不利影响,使作物合理轮作发挥化感作用的有利方面,等等。化感作用治草是指直接利用作物或秸秆分泌、淋溶化感物质抑制杂草。如在马齿苋、马唐等杂草严重的地块种植高粱、大麦、燕麦、小麦和黑麦,在白茅泛滥的田块种植小麦,在稗草、反枝苋和白芥严重的田块种黄瓜等。不同栽培方式引起的田间抑草效应的差异与水稻化感材料在不同生育期产生化感物质的浓度差异有关。直播条件下,水稻种子刚萌发,释放的化感物质有限,难以对杂草的萌发和生长产生较大的影响,而且一旦杂草突破水稻释放化感物质的抑制而萌发就难以再被抑制。而在抛秧和移栽情况下,水稻秧苗达3叶期,正是释放高浓度化感作用物质的高峰期,加上抛秧和移栽过程中水淹等因子的影响,使得稻田杂草的萌发和生长得被有效抑制。即使部分杂草种子萌发,此时水稻秧苗的生长和竞争优势也能对萌发的杂草有一定的抑制作用。因此,PI3l 2777和化感l号2个具有化感潜力的水稻材料在田间的抑草效应至少与它们释放的化感物质和栽培方式显著相关。
轮作是现代农业增产的重要措施,主要是为了保持土壤肥力、土壤结构、植物营养等。土壤中的次生物质或直接从生活的植物中分泌,或间接从植物残体中降解。次生物质对下季作物有抑制或促进作用。例如,油菜茬地对小麦的苗期生长影响不大,其后茬适宜播种小麦,油菜作物不宜连作,也不宜与蚕豆和玉米进行间作、混作、套作、轮作,否则会抑制其种子发芽和幼苗的正常生长发育,导致减产。玉米是黄瓜种植最适宜的前茬作物,其次是油菜和小白菜,而豇豆、豆角和黑豆等豆科作物不宜作为黄瓜种植的前茬作物。