二、锥体外系
锥体外系（extrapyramidal system）指锥体系以外影响和控制躯体运动的所有传导通路。在结构上，它包括大脑皮质、纹状体、背侧丘脑、底丘脑、红核、黑质、脑桥核、前庭核、小脑、脑干网状结构等，以及它们的纤维联系，其结构十分复杂，纤维联系广泛，为多级神经元传导，形成许多反馈回路。锥体外系的纤维最后经红核脊髓束、网状脊髓束等中继，止于脑神经运动核和脊髓灰质前角运动神经元。在种系发生上，锥体外系是较古老的部分，从鱼类开始出现，在鸟类成为控制躯体运动的主要系统。但到了哺乳类，尤其是人类，由于大脑皮质和锥体系的高度发展，锥体外系逐渐处于从属地位。在功能上，锥体系和锥体外系是不可分割的统一整体，互相协调、互相依赖，共同完成各种复杂的随意运动。锥体系主要管理各种随意运动；锥体外系主要协调锥体系的活动，包括调节肌张力、协调肌群活动、维持身体平衡、保持体态姿势、做习惯性或节律性动作（如走路时双臂自然协调的摆动）等。锥体外系的活动是在锥体系的主导下完成的，而锥体外系又给锥体系的活动提供了适宜的条件，只有在锥体外系保持肌张力稳定协调的前提下，锥体系才能完成一些精确的随意运动，如写字、刺绣等。另外，锥体外系对锥体系也有一定的依赖性，有些习惯性动作开始是由锥体系发起的，然后才处于锥体外系的管理之下，如游泳、骑车等。
（一）新纹状体-苍白球系
纹状体是控制运动的一个重要调节中枢，纤维联系复杂，形成多条环路，其中主要环路如下。
1.皮质-新纹状体-背侧丘脑-皮质环路 由大脑皮质（主要为额、顶叶）发出纤维，经内囊进入新纹状体（尾状核和豆状核的壳），后者发出纤维止于苍白球，再由苍白球发出纤维止于背侧丘脑腹前核、腹外侧核，此二核发出纤维投射到大脑皮质运动区。该环路对发出锥体束的皮质躯体运动区活动有重要的反馈调节作用。简要归纳如下。
2.新纹状体-黑质环路 自尾状核和壳发出纤维止于黑质；再由黑质发出纤维返回尾状核和壳。黑质神经元产生和释放多巴胺，当黑质变性后，输送到纹状体内的多巴胺含量降低，这是造成帕金森（Parkinson）病的主要原因。
3.苍白球-底丘脑核环路 苍白球发出纤维终于底丘脑核，后者发出纤维返回苍白球。底丘脑核对苍白球有抑制性影响，底丘脑核受损时机体将出现对侧肢体大幅度的颤搐。(https://www.daowen.com)
（二）皮质-脑桥-小脑系
皮质-脑桥-小脑-背侧丘脑-皮质环路起于额叶皮质的纤维，组成额桥束，起于顶、枕、颞叶皮质的纤维组成顶枕颞桥束，这些纤维束经内囊下行，经大脑脚底，止于脑桥核。自脑桥核发出纤维越过中线，经对侧小脑中脚进入小脑，主要止于新小脑皮质。新小脑皮质发出纤维至齿状核，齿状核再发出纤维经小脑上脚、小脑上脚交叉后上行止于背侧丘脑腹前核、腹外侧核，此二核发出纤维投射到皮质躯体运动区（图19-11）。简要归纳如下。
通过皮质-新纹状体-背侧丘脑-皮质环路及皮质-脑桥-小脑-背侧丘脑-皮质环路，大脑皮质的广泛区域可分别影响新纹状体和小脑，再通过背侧丘脑反馈调节皮质躯体运动区的活动，修正锥体束的活动，以调节随意运动，使运动更加协调、圆滑、精细和准确。
新小脑的冲动经齿状核中继后，除止于背侧丘脑腹前核、腹外侧核外，也终于红核，经红核脊髓束影响脊髓前角运动神经元。旧小脑的冲动传至球状核、栓状核，此二核的传出纤维经小脑上脚、小脑上脚交叉，终于红核和脑干网状结构，然后经红核脊髓束、网状脊髓束影响脊髓前角运动神经元，下达的神经冲动最终经脊神经达躯干四肢骨骼肌，调节肌张力、维持体态姿势。古小脑和部分旧小脑的传出纤维经顶核中继，经小脑下脚终于前庭神经核和脑干网状结构，由此发出的前庭脊髓束、网状脊髓束下行达脊髓，影响前角运动神经元的活动，维持身体平衡。上述环路的任何部位损伤都会导致共济失调、平衡障碍，如行走蹒跚和醉汉步态等。
图19-11 锥体外系的皮质-脑桥-小脑-皮质环路