蛋白质的四级结构：二聚体和复合体

许多蛋白质都有多个多肽链亚基，多肽链的结合赋予了蛋白质多样化的功能。许多多亚基的蛋白质都有调节作用；小分子的结合可能影响到亚基间的相互作用，这样，当底物和调节分子浓度发生微小变化，就会造成蛋白质活性的巨大改变。在另外一些情况下，分离的亚基会呈现出分离的但却是相关的功能，比如催化和调节功能。有些结合，如本章前面提到的纤维蛋白和病毒的外壳蛋白，主要是起结构性的作用。有些非常大的蛋白质装配体是复杂的、多步骤反应的位点。例子之一就是核糖体，它是蛋白质合成的场所，它包含了数十个蛋白质亚基，同时还有大量的结构性RNA 分子。

多亚基蛋白质也称为多聚体（Multimer）。多聚体蛋白质可以有两个到数百个亚基。只有几个亚基的多聚体通常叫寡聚体（Oligomer）。如果一个多聚体由许多不同的亚基组成，其蛋白质的整体结构可能是不对称，且是非常复杂的。然而，大多数多聚体有相同的亚基或由不相同的亚基组成的重复性的亚基组，通常是对称排列的。此种多聚体蛋白中的重复结构单元，无论是单个亚基还是一组亚基，都叫做原体（Protomer）。

第一个确定了其三级结构的寡聚蛋白是血红蛋白（相对分子质量为64 500），它有四条多肽链和四个血红素辅基，血红素辅基中的铁原子处于二价状态。其蛋白质部分叫珠蛋白，它有两条α-链（每条链有141 个氨基酸残基）和两条β-链（每条链有146 个氨基酸残基）。注意这里的α 和β 不是指二级结构。因为血红蛋白的大小是肌红蛋白的四倍，所以通过X-射线分析它的三级结构需要更多的时间和精力，但这个任务最终还是由Max Perutz，John Kendrew 及其同事于1959 年完成了。血红蛋白亚基是按对称方式成对排列的，每一对都有一个α 和一个β-亚基。因而血红蛋白可以被描述为四聚体或由αβ-原体构成的二聚体。

多聚体蛋白的相同亚基通常按一种或有限的一组对称模式排列。描述这些蛋白质结构，需要了解用来定义对称的一些惯例。寡聚体有旋转对称（Rotational symmetry）和螺旋对称（Helical symmetry），也就是说，单个亚基可以绕着一个或多个旋转轴旋转从而与其他亚基重叠。旋转对称的蛋白质，其亚基绕着旋转轴装配，形成闭合的结构。螺旋对称的蛋白质，趋向于形成更具开放末端的结构。其亚基是按螺旋排列方式添加上去的。(https://www.daowen.com)

旋转对称有几种形式。最简单的是环状对称，只涉及一个轴的旋转。如果亚基绕单轴旋转能够重叠，按常规，此蛋白质的对称性被定义为Cn（C 代表环状，n 表示轴关联的单元数）。轴本身被描述为n 重旋转轴。血红蛋白的αβ 原体具有C2对称。更复杂一些的旋转对称是两面对称（Dihedral symmetry），其中的两重旋转轴与成直角的n 重旋转轴相交，此种对称被定义为Dn。具有两面对称的蛋白质有2n 个原体。具有环状或两面对称的蛋白质特别普遍。更复杂的旋转对称也是可能的，但通常遇到的为数不多。

寡聚体中发现的另一种主要的对称类型是螺旋对称，它也存在于衣壳蛋白（Capsid）中。烟草花叶病毒（Tobacco mosaic virus，TMV）是由2 130 个相同的亚基组成的右手螺旋细丝。这种圆柱状的结构包绕着病毒RNA。亚基呈螺旋丝状排列的蛋白质也可以形成长的纤维性结构，例如肌肉的肌动蛋白丝。