5．1 精子运动的生理与意义
精子的运动功能是在精子细胞形成精子的过程中建立的，早期精子轴丝形成后就有微弱的波动，进入曲细精管管腔后表现出十分微弱的振动样运动。睾丸曲细精管中的精子不具有授精能力，活动能力也不强，必须进入附睾后才逐渐成熟。精子运动能力的健全是在附睾中进行的，而精子形态结构未发生明显的变化。精子在附睾停留时，附睾分泌出一种糖蛋白，叫前向运动蛋白，与精子表面的运动蛋白受体结合，改善了精子尾部的活动能力，使精子产生前向运动能力［4］。同时，附睾尚能提高精子的代谢活性，使精子具备更多的能量。
精子运动涉及精子的形态结构、生物化学，以及其所处介质的生物化学和物理特征多方面的因素。了解这些因素，有助于分析精子运动有关检测指标，对其在生殖过程中的地位有一个客观的认识。
5．1．1 精子的结构
图5．1 精子尾轴丝横切面
正常精子分为头、颈、主段（有些学者称为“尾部中段”）、尾部等四部分（可参见第二章图2．18），长55～65μm。根据电镜的超微结构观察，精子主段和尾部的中心由轴丝构成，延伸到精子尾的整个长度。精子尾的轴丝具有9＋2的微管结构，即周围排列着9对成双结合的微管对（二联体微管），中央有2根单独存在的微管（图5．1）。周围成双微管由亚原纤维A和亚原纤维B联结而成，它们分别由微管蛋白分子排列成念珠状的原丝包围成圆筒状。从亚原纤维A有两组臂（内臂和外臂）指向相邻的亚原纤维B，它们在两相邻微管对之间搭成桥。这两组臂称为纤毛蛋白臂（dynein arms），它与精子的运动密切相关。在不活动的精子中，亚原纤维A上没有这两组臂［5］。在精子主段轴丝外面，包围着一层紧密排列的具有供能作用的线粒体螺旋复合体，形成线粒体鞘。在有些严重活动力不足或受损的精子中，可以观察到线粒体内部结构和排列的缺陷［5］。(https://www.daowen.com)
5．1．2 精子运动的生理机制
精子的运动产生于尾部的鞭毛，靠着鞭毛摆动产生动力。目前认为，与尾部运动直接相关的是9＋2微管结构的轴丝，精子运动是按照微管滑动模式进行的。微管滑动学说认为：鞭毛的波浪状运动是由于相邻的二联体微管（doublets）之间发生相对滑动所致。这种滑动是通过二联体微管上内外纤毛蛋白臂与相邻的微管发生反应，引起微管间相对的纵向滑动。二联体微管上的纤毛蛋白臂含有大量的ATP酶（三磷酸腺苷酶，约占全部轴丝ATP酶含量的75%），可以水解ATP，将化学能转变为机械能。为精子运动提供ATP的主要是主段螺旋状的线粒体鞘，精子细胞内ATP的浓度决定其尾部拍击的频率，一般尾的波动大约每秒10次。微管间的单向滑动并不能导致鞭毛的波浪状摆动。目前认为当微管在ATP的影响下，微管向心侧的另一结构放射桥（radial spoke）对中央微管的中央鞘（central sheath）发生交替结合与分离，从而产生一种切应阻力，使单向的滑动转变为弯曲和波浪状的运动方式。连续的弯曲在足够长度的轴丝上产生，而且呈反向对称，这样，轴丝的波浪状运动即可使精子呈直线前向游动。外周致密纤维虽不直接参与运动，但其弹性被认为可对鞭毛前向运动起辅助和调节作用［2］。精子运动必须获能，中部螺旋状的线粒体是精子尾部运动的必要能量来源，如果中部线粒体缺如和受损，将会使精子运动迟缓或失去泳动能力。
5．1．3 精子运动与授精能力
正常的授精过程需要精子有正常的结构和功能，而精子的运动能力，特别是获能后精子的运动情况，是精子能否完成授精过程的基本要素之一。据估计，正常人每次射出的精液中，只有1‰的精子能穿透宫颈通道，而在射出的上亿个精子中，能游到输卵管的仅约2000个，最后仅少于100个精子能到达卵的周围，说明精子活动力是精子是否具有生育力的最重要前提之一［5］。
精子的运动能力是保证精子在女性生殖道中运行，并最终抵达卵子，完成授精过程的基础。女性生殖管道中的宫颈黏液和子宫－输卵管交界处的结构对精子起着“天然屏障”的作用［2］。精子必须以一定的速度和方式游动才能穿过这些屏障，最终到达卵子。Aitken等认为，适宜的头部侧摆幅度（ALH，见本章5．2节）最为重要［6］。Feneux等［7］对4例精子不能穿过宫颈黏液的不育男性作精子运动分析，发现这些患者精子主要表现为一种滑动式游动，虽然精子有良好的前向运动速度，但其ALH值小，并伴有鞭毛拍击频率低，以及头部旋转频率和鞭毛拍击频率分离（正常情况下两者几乎相等）。此外，环形运动的精子不容易穿过子宫－输卵管结合部。当精子与卵子相遇时，从理论上讲，运动活跃的精子与卵“碰撞”发生黏附或结合的概率会更大。因而，正常的鞭毛运动对精子成功地到达卵子，并完成授精是十分重要的。
然而，精子要完成授精过程，需要同时具备运动能力和精卵融合能力（授精能力），这都是在附睾的成熟过程中获得，但两者相互独立。精子的运动有赖于尾部的轴丝结构，精卵融合是精子头部的质膜与卵细胞膜之间的反应。如兔的精子在附睾的任何部位可以获得正常的运动能力，而从附睾头近段取出的活动能力良好的精子却不能授精［2］。而Kartagener's综合征患者的精子即使完全不动，却仍然保留着获能、顶体反应、精卵融合及核的解聚等一系列授精相关的生理活动，仍有相当一部分精子可以穿透去透明带地鼠卵［8］。由于轴丝结构缺陷所致的精子运动障碍或丧失的不育患者，仍有通过体外授精和胚胎移植治疗不育的可能性［9］。相反，圆头精子综合征患者的精子虽然各种运动指标均在正常范围，但由于中段结构紊乱和顶体缺失，不能进行精卵融合或与人卵透明带结合［6］。在手术治疗精索静脉曲张所致的不育患者中，术后精子活动能力常能得到改善，但其中部分患者的生育力仍然不能恢复［10］。以上事实表明，精子的运动能力虽然是完成体内授精过程的一个重要前提，但并不最终决定和代表精子的授精能力。
