呼吸运动的中枢机制

呼吸中枢（respiratory center）是指中枢神经系统内产生和调节呼吸运动的神经细胞相对集中的部位。呼吸中枢分布在大脑皮质到脊髓的各级部位。除有关的中枢外，还有许多尚未阐明但具有影响和调节自主性呼吸运动的神经功能网络，同呼吸中枢相互配合，完成对呼吸运动的调节。例如，郑煜教授和宋刚教授等研究表明，面神经核发出的纤维，部分进入呼吸中枢并参与对呼吸节律和呼吸型式的调节。

（一）低位脑干的作用

正常节律性的呼吸运动产生于脑桥和延髓。延髓是呼吸运动的基本中枢，脑桥存在调整呼吸节律的神经结构，亦称之为呼吸调整中枢。该结论是根据在不同平面横断动物的脑干后呼吸运动发生的变化而得出的：①在中脑和脑桥间横断，呼吸节律无明显变化，切断两侧迷走神经后呼吸的频率减慢。②在脑桥的上部和中部间横断，呼吸变得深而慢，切断两侧迷走神经后吸气延长，短暂的呼气偶尔发生，称之为长吸式呼吸（apneusis）。由此提示在脑桥上部有抑制吸气的中枢结构，称为呼吸调整中枢（pneumotaxic center）。③在脑桥和延髓间横断，呼吸节律不规则，呈喘息样呼吸（gasping），且与迷走神经的活动无关。

用电生理技术研究发现，延髓有与吸气或呼气同步放电的神经细胞，分别称为延髓吸气神经细胞（inspiratory neuron）和呼气神经细胞（expiratory neuron），这些神经细胞相对集中的部位，按传统的中枢定义可分别称之为吸气中枢（inspiratory center）和呼气中枢（expiratory center）。在脑桥，除有吸气和呼气神经细胞外，还有一些神经细胞的放电可从吸气过程延续到呼气，或是由呼气延续到吸气，这些被称为跨时相神经细胞，其中吸气－呼气的神经细胞较多，具有促使吸气向呼气转化的功能。这些所谓的跨时相神经细胞和其他的神经组织共同形成使吸气和呼气中枢的活动得以联系和协调的功能网络，参与对呼吸节律和频率的调节。

近年提出的吸气活动发生器和吸气切断机制学说，有助于说明在安静时中枢的呼吸节律主要是吸气活动的节律。吸气切断机制被三方面的冲动激活：①吸气活动发生器。在延髓内有一些神经细胞，其活动同整体吸气发动有关，称之为吸气活动发生器。②位于脑桥的呼吸调整中枢。③肺牵张反射。随着吸气过程的进行，来自这三方面的冲动均逐渐增强，当达到吸气切断机制的阈值时，其中的神经细胞兴奋并发出冲动，抑制吸气活动发生器的活动，于是吸气停止而转为呼气。但有关吸气活动发生器和吸气切断机制的确切神经结构尚未得到证实。

近年研究表明，在延髓的前Btzinger复合体中有自发的节律活动，这些自发放电的细胞可能是形成呼吸节律的“起搏细胞”。它们的活动受到呼吸神经功能网络中兴奋性或抑制性突触的影响。这些“起搏细胞”的活动还受体表和体内感受器的反馈影响以及高位神经中枢的调节，从而产生一定频率和规律的呼吸运动。(https://www.daowen.com)

脑干对呼吸运动的控制属于不随意的自主控制，可根据机体代谢需要自动调节呼吸运动的深度和频率，以保持动脉血O2和CO2分压的稳定。

（二）高位脑的作用

大脑皮质和下丘脑通过低位脑干调节条件反射性的和情绪反应过程中的呼吸运动。大脑皮质通过皮质脊髓束和皮质－红核－脊髓束直接控制膈肌、肋间肌等呼吸肌的活动，以随意控制呼吸运动，使呼吸运动与其他躯体运动相协调，完成讲话、歌唱、吞咽和排便等动作。这种随意控制是有一定限度的。例如屏气可是人为的，但不能无限制屏气。屏气的过程中，动脉血O2分压逐渐下降而CO2分压逐渐升高，对呼吸中枢的刺激越来越强，最终将克服高级中枢的随意控制而出现呼吸运动。

（三）脊髓的作用

高位中枢下传的冲动经脊髓神经细胞传给呼吸肌，引起呼吸运动。支配呼吸肌的神经细胞位于颈3～5节段（支配膈肌）和胸段（支配肋间肌和腹肌）的前角。