感觉形成的中枢机制
机体的各种感觉性冲动经相应的传入神经循各自的通路传至感觉中枢后，经中枢的分析和整合而产生各种特定的感觉。感觉的产生是多级中枢神经相互作用的结果。
（一）脊髓和低位脑干对躯体感觉的传导功能
躯体感觉（somatic sensation）包括浅感觉和深感觉两大类，传入冲动经脊髓（躯干部）和低位脑干（头面部）的传导通路传向大脑。浅感觉包括痛觉、温度（热和冷）觉及触压觉，其传入纤维经后根的外侧部（细纤维部分）进入脊髓。痛、温觉的传入纤维进入脊髓后，在进入水平的1～2个节段内的后角更换神经细胞，并于中央管前交叉到对侧；触压觉传入纤维进入脊髓后，分成上行和下行纤维，分别在多个节段更换神经细胞，再发出纤维在中央管前交叉到对侧。交叉后的传入纤维再分别经脊髓丘脑侧束（痛、温觉）和脊髓丘脑前束（触压觉）上行到丘脑。深感觉包括位置觉、运动觉和振动觉等本体感觉（proprioceptive sense），其传入纤维经后根内侧部进入脊髓，在同侧后索上升到达延髓的薄束核和楔束核才换神经细胞，再发出纤维交叉到对侧，经内侧丘系上升抵达丘脑。皮肤辨别觉的传导路径与深感觉的传导路径一致。
这里要指出的是，由轻触、蚊虫叮刺、某些化学物质如低浓度的组胺引起的痒觉（itching sensation），其作用是引起个体对轻度皮肤表面刺激的注意并通过搔抓或其他的动作以去除刺激，只有在刺激已去掉或搔抓的强度达到疼痛时才能解除痒觉。痒觉可能是沿痛觉的细纤维传入路径上行的。
从上可见，进入脊髓后，浅感觉传导的特点是先交叉后上升；深感觉传导通路则是先上升后交叉。因此，若单侧脊髓离断，浅感觉障碍发生在离断平面以下的对侧，深感觉障碍发生在离断平面以下的同侧。脊髓空洞症的患者，其中央管部分有空腔形成，破坏了在中央管前进行交叉的浅感觉传导路，造成浅感觉障碍。但由于痛、温觉更换神经细胞的部位集中在进入脊髓水平的1～2个节段，较局限的脊髓空洞症对其破坏较重；触压觉更换神经细胞的部位较分散，受到的破坏较轻；辨别觉完全不受影响。
（二）丘脑的感觉投射系统
1．丘脑的核群和功能 丘脑是一个重要的感觉中枢。在大脑皮质发达的动物，丘脑是感觉传入的中转站，并对传入的感觉进行初步的分析和综合。我国生理学家张香桐教授在丘脑感觉投射系统的结构和功能的研究中做了许多开创性的工作。他首先研究并证实非特异性投射系统对特异性投射系统的影响，并根据丘脑不同核群的功能特征将其分为3类。
（1）特异性核群：主要有腹后内、外侧核和内、外侧膝状体。机体的特异性感觉传入纤维在此换元。
（2）联络核：接受特异性核群和其他皮质下中枢来的纤维，投射到大脑皮质的特定区域，参与调节内脏和肌活动、各种感觉功能的相互联系和协调。
（3）非特异性核群：主要有髓板内核群（中央中核和束旁核等）和中线核群（正中核和网状核）。非特异性投射系统的冲动在此换元后，再弥散性地投射到大脑皮质的广泛区域。
2．丘脑感觉投射系统的功能 根据在上述核群换元后的纤维投射到大脑皮质的特征和引起的功能不同，把丘脑的感觉投射系统（sensory projection system）分为特异性和非特异性投射两个功能系统。
（1）特异性投射系统及其作用：丘脑的感觉接替核接受机体的各种感觉（除嗅觉以外）传导通路传来的冲动，换元接替后投射到大脑皮质的特定区域，产生特定感觉的功能系统，称为特异性投射系统（specific projection system）。丘脑的联络核接受丘脑感觉接替核和皮质下中枢来的纤维，在此换元后发出的纤维也向大脑皮质的特定区域投射，亦属此系统。每一种感觉都是专一性地投射到大脑皮质的特定部位，且与皮质间有点对点的投射关系，其投射纤维主要终止于大脑皮质的第四层。由于其纤维终止的区域狭窄，突触数量相对较多而密集，因此易于由局部阈下兴奋总和而产生扩布性兴奋。特异性投射系统的主要功能是引起特定的感觉，但由于该系统的纤维进入皮质第四层后，通过若干中间神经细胞同大锥体细胞形成包围性突触联系，故还具有激发大脑皮质发出运动性冲动的作用。
值得指出的是，大量无关的或次要的感觉信息在上传的过程中被选择性地削除，这样就保证重要的信息上传，使机体的注意力得以集中。(https://www.daowen.com)
（2）非特异性投射系统及其作用：各种特异性感觉传导纤维上行通过脑干时，发出侧支与脑干网状结构的神经细胞发生突触联系，在此多次换元后上行达丘脑的髓板内核群，最后弥散性地投射到大脑皮质的广泛区域，因为不产生特定的感觉，故称为非特异性投射系统（unspecific projection system）。当特异性的感觉冲动在脑干部位由其侧支进入网状结构并多次换元后，就失去其特异性和严格的定位区分。上行纤维进入大脑后，在通过白质时已开始分支，进入皮质后又一再分支，以游离神经末梢的形式广泛地与皮质各层（主要是一层和二层）神经细胞的树突形成依傍式突触，故终止的区域广泛。由于其突触小体数量相对稀少，因此，局部的阈下兴奋不易总和起来，使在树突部位的局部兴奋只能通过电紧张影响，使细胞的兴奋状态发生改变。非特异性投射系统的功能是维持或改变大脑皮质的兴奋状态，维持机体较长时间的觉醒，但不产生特定的感觉。在脑干网状结构内，存在着具有上行唤醒作用的功能系统，正常情况下，由于各种感受器在受到足够强的刺激时，均可使之激活，引起动物的唤醒和觉醒状态的脑电图变化，故称之为脑干网状结构上行激动系统（ascending activation system）。该系统主要是通过非特异性投射系统发挥作用的。在人和动物，该系统对镇静剂和麻醉药较敏感，受损后会出现昏睡不醒。
两个系统的结构和功能特征总结见下（表5－4）。
表5－4 特异性和非特异性投射系统的结构和功能特征的比较
生理条件下，两个系统共同作用，有助于高级中枢的调节功能得以实现。非特异性投射系统使大脑皮质处于最适合接受各种特异性感觉信息的兴奋状态，对各种特定感觉的形成起到易化作用，大脑皮质处于兴奋状态，还为机体的精神活动、思维、学习和记忆等高级神经活动提供了条件。在此基础上，特异性投射系统将机体感受到的环境变化信息，快速而准确地上行投射到相应的大脑皮质感觉区，引起各种特定的感觉，并激发大脑皮质发出冲动，产生相应的身体运动以适应环境的变化。
（三）大脑皮质的感觉功能
大脑皮质是感觉分析的最后和最高级的部位。各种感觉传入冲动最终都到达大脑皮质，在此进行信息的加工和综合，并同以往的感受进行比较，最后形成感觉和意识。不同的感觉纤维投射到大脑皮质后有一定的区域分布，此区域就称为该感觉在大脑皮质的代表区或称为该感觉的皮质中枢。
1．大脑皮质形成感觉的结构基础 对中央后回皮质结构和功能的研究发现，大脑半球外侧面等处的新皮质有分子层、外颗粒层、外锥体细胞层、内颗粒层、内锥体细胞层和多形细胞层共六层结构。细胞以纵向的柱状排列构成感觉皮质的最基本功能单位，即感觉柱（sensory column）。柱状结构内的神经细胞都对同一感受野的同一类感觉刺激发生反应，一个柱状结构是一个传入－传出信息整合处理单位，传入冲动先进入第四层，并由第四层和第二层细胞在柱内垂直扩布，最后由第三、第五和第六层细胞发出传出冲动离开大脑皮质。第三层细胞的水平纤维还有抑制相邻细胞柱的作用，因此，一个细胞柱发生兴奋时，相邻的细胞柱则受到抑制，这种兴奋和抑制的镶嵌模式，可能是皮质细胞对传入信息进行分析和综合的结构基础。
2．体表感觉在皮质的形成及规律 中央后回（3－1－2区）是分析和整合并形成全身体表感觉的主要区域（又称第一体表感觉区），在该区形成并管理全身痛、温、触、压以及位置觉和运动觉等躯体感觉。感觉分布的规律是：①交叉分布，即一侧体表的感觉分布在对侧皮质的相应区域，但头面部是双侧性的；②定位准确，呈倒置分布，下肢代表区在顶部，上肢在中部，头面部在底部，但头面部内部的安排是正立的；③在皮质分布区域的大小与感觉的灵敏度相关，如大拇指和示指的感觉灵敏，分布的面积大。因为感觉灵敏的部位具有大量的感受装置，皮质与其相联系的神经细胞数量也较多，这样就有利于皮质对精细的感觉进行分析。
在中央前回与岛叶之间有第二体表感觉区，分布特点为正立、双侧、定位准确性差。此部仅能对感觉做粗糙的分析，切除后不产生明显的感觉障碍。此区可能有痛觉传入的投射，与痛觉有关。
中央前回（4区）既是运动区，又是本体感觉的代表区。
在大脑皮质内不同的感觉柱和感觉的分区，其实质是由神经组织构成的复杂的功能网络。每一个功能网络负责对来自一个部位不同的感觉信息进行分析、比较、处理并形成不同的感觉，如在中央后回拇指的分布区内的功能网络，能同时感觉到拇指关节运动和疼痛等感觉。众多的同感觉分析和形成相关的功能网络组成大脑皮质感觉中枢。同一时刻，感觉中枢内许多的功能网络活动的结果，使得中枢能平行地处理许多的感觉信息而产生相应的感觉。在感觉中枢的各功能网络之间，感觉中枢同其他中枢，如调节躯体和内脏运动、调节机体情绪和心理活动等神经功能网络之间，都存在彼此的复杂的联系，相互作用和影响，使得任一感觉都可能引起整体功能发生相应的变化。