机体的其他感觉及其功能变化
（一）嗅觉
嗅觉（sense of smell）是目前用分子生物学技术研究得比较清楚的一种感觉功能系统。这要归功于2位美国科学家Axel和Buck。他们致力于气味感受、信息传递和中枢组织等方面的研究近20年，取得了创新性的成就，并由此获2004年诺贝尔生理学或医学奖。
1．嗅觉的概念 嗅觉是空气中的物质分子或溶于水及脂质的刺激物作用于鼻黏膜中的嗅细胞（气味受体细胞），经感受器换能后传入冲动至大脑眶额皮质嗅中枢引起的一种特殊感觉。对人类和大多数动物，在发现和获取食物以及体验生命中的其他活动，嗅觉都是极为重要的。
2．嗅觉感受器 嗅觉感受器为嗅细胞（olfactory cell），是惟一起源于中枢神经系统且能直接接受环境中化学物质的神经细胞。嗅细胞是双极细胞，位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮中，两侧面积约5cm2。由于其部位较深，平静呼吸时的气流不易达到该处，故对一些不太明显的气味，要用力吸气，使气流深入到嗅上皮才能进行分辨。嗅细胞的顶部有5～6条短纤毛，底部有由无髓纤维组成的嗅丝，穿过筛板进入嗅球。
3．嗅觉感受器的适宜刺激和特点 嗅觉感受器的适宜刺激是空气中的有气味的化学物质。自然界能引起嗅觉的气味物质可达2万余种，人能辨别的气味有2000～4000种。在众多的有气味物质中，至少有7种基本气味：樟脑味、麝香味、花卉味、薄荷味、乙醚味、辛辣味和腐腥味，人类嗅觉的多种感受由此组合而成。
嗅觉的阈值很低，人可嗅出空气中含有的0．00004mg／L的麝香；嗅觉的适应较快，当某种气味突然出现时，可引起明显的嗅觉，若这种气味物质持续存在，对该气味的嗅觉很快减弱甚至消失。对某一气味适应后，对其他气味仍敏感。
4．嗅觉的产生机制 Axel和Buck发现，人约有1000个基因（约占基因总数的3%）用来编码嗅细胞上的不同气味受体。每个单独的嗅觉受体细胞只能表达一种并且只有一种气味受体基因，气味受体细胞的类型与气味受体完全相同，显示了人的嗅觉系统具有高度“专业化”和“个性化”的特征。
空气中的气味分子通过呼吸被鼻腔中的黏液吸收，扩散至嗅纤毛并与表面膜的受体结合，激活G蛋白，使细胞膜cAMP生成，引起膜上Na＋通道开放，Na＋内流，产生去极化型的感受器电位，总和达阈电位后在轴突膜产生动作电位，电信息传入嗅小球，继之传向大脑眶额皮质。眶额皮质的活动一般右侧大于左侧，所以，两侧嗅皮质是不对称的。眶额皮质嗅觉中枢兴奋，引起嗅觉并进入记忆。由于来自不同类型气味受体的信息组合成与特定气味相对应的模式，最终在大脑皮质整合，引起特有的主观嗅觉感受。
在机体受到不同气味的刺激时，嗅觉纤维上传除产生相应的嗅觉外，还可投射到边缘系统，引起体内其他功能活动发生变化，如嗅到喜爱的食物气味时可刺激食欲的产生，嗅到玫瑰花香会产生愉快的情绪并产生记忆活动等。
Axel和Buck从事科学研究的思想和精神、应用的方法和取得的成果，也为其他感觉功能的研究提供了支持和鼓舞。虽然嗅觉的研究已获得巨大成就，但还有许多问题需要阐明，例如，一个嗅觉神经细胞如何选择其所表达的那个受体基因，嗅信息在中枢如何传递和相互影响等。正如Buck所说：“嗅觉系统是一个神奇的、永无休止的迷。我不去想别的任何事情，只愿为此继续工作。”
（二）味觉
1．味觉（sense of taste）的概念 味觉是味觉感受器受到刺激时，传入信息经孤束核和丘脑传递，在皮质味中枢产生的特定感觉。
2．味觉感受器 分布于舌背和舌缘、口腔和咽部黏膜表面的味蕾是味觉的感受器。儿童味蕾较多，老年时味蕾因萎缩而减少。味蕾由味觉细胞和支持细胞组成，细胞顶端有纤毛，是感受味觉的关键部位。味觉细胞平均每10d更新一次。
3．味觉的适宜刺激和特点 人类的味觉系统能感受和区分多种味道。众多的味道都是由酸、甜、苦和咸四种基本味组合而成。NaCl引起咸味，H＋是引起酸味的关键因素，葡萄糖引起甜的感觉，奎宁和一些生物碱则引起苦味。
在人的舌尖、舌两侧部、舌两侧前部和舌根及软腭分别对甜、酸、咸和苦比较敏感。食物温度在20～30℃时，味觉敏感度最高。此外，味觉还受血液中化学成分的影响，如血液中低Na＋，则喜食较咸的食物，反之，则喜爱清淡的食物。
味觉也有适应现象。一种味觉刺激适应后，对其他味觉无影响。
4．味觉的产生机制 不同味细胞受到刺激后，产生味觉－电换能的机制不全相同。咸和酸的刺激通过化学门控式Na＋通道开放，Na＋内流引起味细胞产生感受器电位。糖同味觉细胞膜上的受体结合后，激活G蛋白，进而使腺苷酸环化酶激活，使细胞内cAMP增多，对K＋的通透性降低而产生感受器电位。目前，许多味觉刺激的换能机制尚不清楚。(https://www.daowen.com)
味觉细胞产生的感受器电位通过突触传递引起感觉神经末梢产生动作电位，经面神经、迷走神经和舌咽神经中的纤维传入，在延髓孤束核换元后，经丘脑特异感觉接替核换元，再投射到中央后回底部（43区）味皮质。来自四种基本味觉的神经传入信息，经中枢整合后产生各种味觉。
机体的味觉不仅是辨别不同的味道，而且个体喜爱的味道常引起愉快的心理和精神反应，在进食过程中，可增加食欲，摄入的营养物质相应增多。故味觉同时也与摄取营养物质和调节内稳态有关。
（三）冷觉和热觉
1．冷觉（cold sensation）和热觉（heat sensation）的概念 冷觉和热觉是皮肤内的冷感受器或热感受器分别受到相应的刺激后，发出冲动经脊髓丘脑侧束上行，在丘脑换元后，上传至大脑皮质的中央后回，产生的冷或热的感觉。
2．冷、热感受器及分布 在皮肤，冷和热感受器呈点状分布，冷感受器的数量一般比热感受器多4～10倍。如前额皮肤每平方厘米面积内平均有冷感受器5～8个，但可以没有一个热感受器，故对冷敏感而对热相对不敏感；面部皮肤对热和冷有最大敏感性，每平方厘米有冷感受器8～9个，热感受器1．7个；腿部皮肤每平方厘米平均有冷感受器4．8～5．2个，热感受器只有0．4个；躯干皮肤冷感受器分布密度比四肢皮肤为大，故一般对冷的敏感性较四肢为高。
3．冷、热感受器的适宜刺激和特点 在皮肤、黏膜和内脏中，两种感受器主要为游离的神经末梢。在皮肤的研究表明，两种感受器对作用于皮肤的绝对温度而不是跨皮肤的温度梯度起反应；冷感受器由Aδ纤维传导冲动，热感受器则由C类纤维传导冲动。冷感受器在皮肤温度低于30℃时开始发放冲动，对其产生刺激作用的最佳温度为25～28℃，放电频率与温度呈线性关系，温度逐渐下降时，放电频率渐增加，降温速度越快，放电频率亦越高。在缺氧时，由于局部代谢障碍，ATP和Na＋－K＋泵功能失常，感受器功能减退，这种放电消失。热感受器有温感受器和热感受器，热感受器对温感受器已停止活动的温度发生反应，在皮肤温度超过30℃时开始发放冲动，最适刺激温度为40～41℃。热感受器在皮肤温度渐升高时，放电频率亦渐增加，此外，放电频率还取决于热刺激时温度升高的幅度、速度以及刺激前皮肤的基础温度，刺激前温度相对较低，刺激温度上升幅度高、速度快，放电的频率迅速增快。
能使冷或热感受器产生兴奋的最低温度变化分别称为冷觉阈（cold sensory threshold）或热觉阈（heat sensory threshold），前者温度变化为0．004℃／s，后者为0．001℃／s。在皮肤起始温度低时，热觉阈值较大，冷觉阈值较小。反之，当皮肤起始温度较高时，热觉阈值较小而冷觉阈值较大。如为28℃的冷皮肤，只需继续降温0．2℃以下就能使持续的冷觉过渡为变得“更冷”的感觉；在此温度的皮肤，必须使皮温升高近1℃才会出现温热的感觉。如为38℃的热皮肤，加温小于0．2℃时便会出现皮肤变热的感觉，必须降温0．8℃才会出现冷觉。温度改变的速度只要不大于0．1℃／s（6℃／min），对冷或热的感觉阈仅有轻微的影响。受刺激的皮肤面积小时，冷觉和热觉的阈值大于皮肤面积增大时的阈值，如同时给予两手背的热刺激比单独给予的每一刺激都有较小的阈值，故同样的刺激作用于较大面积的皮肤就会引起更为强烈的感觉。感觉的强度随着受刺激皮肤的面积增大而增强，是由于从温度感受器传入中枢的冲动在中枢神经内产生空间易化的结果。皮肤内感受器分布的密度越大，对温度的变化越敏感，亦说明温度觉存在有显著的空间总和作用。
在日常生活中，对环境温度的适应都有不同程度的体验。如当进入33℃的温水浴时，首先有一个明显的温热感觉。这种感觉在短时间消失，而且消失的速度比浴水冷却的速度还快。在炎热的夏天，将身体置入30℃的水中时，首先感觉到水是冷的，短时间后，冷觉退让给中性感觉，即既不感觉冷亦不感到热。可见在一个中等温度范围内，加温或冷却只能暂时地导致热觉和冷觉，在此范围内，皮肤的温度感觉能完全适应。皮肤温度感觉能完全适应的温度范围叫无关温度带。在用15cm2的皮肤所做的实验结果表明，无关温度带的上界为36℃，下界为30℃，在此温度范围内，尽管冷和热感受器都有不同程度的放电，但由于很轻微，故一般不引起主观的感觉。在无关温度带以上或以下，即使皮肤温度长时间保持恒定，由于有足够多的神经冲动传入中枢，机体也会有持续的热觉或冷觉。如冬天有的人夜晚睡在床上几小时后仍感到脚是冷的，就是一个很好的例证。
机体能适应的温度范围一般在20～40℃以内，超过这一范围则不再适应而产生恒定的冷觉或热觉。皮肤温度越高则持续的热觉越强烈。当温度超过43～44℃时，热觉便转变为灼热痛。当大面积的降温使皮温降到30℃以下时，就会出现持续的冷觉；降至25℃以下时，冷觉就已经带有不舒服的成分；降至17℃和以下时，则会出现显著的冷痛。因为过冷和过热的刺激均可导致组织释放致痛物，如5－羟色胺、组胺、K＋和前列腺素等，这些物质作用于游离的神经末梢，冲动传入中枢引起痛觉。
皮肤内感受冷和热刺激的感受器，是机体所具有的精细的温度辨别能力的基础。它们传入冲动的频率，在一定范围内能灵敏地反映机体和环境温度的变化，对机体的外周温度起到监测的作用；在引起机体冷觉或热觉的同时，也参与体温的调节。由于机体具有这两种特定的感觉，便能在环境温度发生变化时，主动地避开过冷或过热的环境而向有利的温度环境靠近，更为重要的是在体温调节中枢的作用下，通过增加产热和减少散热或增加散热和减少产热的过程，使体温在寒冷或酷热的环境中都能保持相对的恒定（见机体体温的稳定机制）。
（四）触、压觉
1．触、压觉的概念 皮肤接受触、压等机械刺激后所产生的感觉，分别称为触觉（touch）和压觉（pressure）。由于二者在性质上类似，常称为触、压觉。
2．触、压觉的感受器 触、压觉的感受器可是游离神经末梢、毛囊感受器或带有附属结构的环层小体等。触、压感受器在皮肤表面的分布密度和该部位对触、压觉的敏感程度呈正比。如指尖、口唇等处密度高，触、压觉的阈值较低；胸腹部等处密度较低，触、压觉的阈值较高。
3．触、压觉的适宜刺激和机制 触、压觉的适宜刺激是机械刺激。刺激引起感觉神经末梢变形，机械门控性Na＋通道开放，Na＋内流，产生感受器电位，总和到达阈电位时，产生动作电位，冲动传入大脑皮质感觉区，形成触、压觉。
4．触、压觉的适应 作为触、压感受器的皮肤环层小体，其环层结构的存在与它适应的快速出现有关。在细心剥除环层结构后，直接轻压裸露的神经末梢仍可引起传入冲动发放，而且在这种情况下感受末梢变得不易适应。对这个现象的解释是，当压力直接作用于环层结构表面时，压力要经过此结构才能传递到感觉末梢表面。由于环层结构具有一定的弹性，能很快适应于组织的变形。当一个变形力突然施加于小体的一侧时，小体中的黏液成分把它直接传递至轴心纤维的相同侧，引起感受器电位。但在几毫秒至几十毫秒之内，小体内的液体重新分布，使整个小体内的压力变得几乎相等，感受器电位立即消失而发生适应过程。
综上所述，大脑皮质的感觉区同运动区、小脑、边缘系统和下丘脑等部位具有广泛的神经纤维联系，因此，在大脑皮质产生某种感觉的同时，常伴有其他功能活动的变化。例如，当机体产生冷或热的感受时，除个体有意识地增加或减少衣着外，更重要的是会导致体内的产热和散热活动的变化，进而维持体温的相对恒定；在机体受到不同程度的伤害性刺激产生疼痛的感觉期间，会激发相应的防御或逃避反射，引起情绪和内脏活动的变化，调动体内的镇痛系统和潜能以减轻疼痛的程度；在身体的姿势或躯体在空间的位置发生变化而产生位置觉时，机体会通过调整姿势、改变运动的方向、速度和程度，使身体的运动及平衡状态得以维持。一些重要的感觉信息还可进入相应的脑区进行贮存或进入记忆，为皮质在将来接受同类信息时提供比较。
在躯体的皮肤和内部组织具有接受内、外环境某些因素变化的感受器，这些感受器都有各自的适宜刺激和把感受的刺激转化为传入神经上的动作电位的作用，动作电位的振幅和形态等是十分相似的，不同的是动作电位的组合序列。最后，机体产生感觉的部位、性质、程度和时间等的识别，是由传入神经上动作电位的编码、传入的通路和到达的脑部位来决定的。尽管每种感觉的传入通路和到达脑区进行分析整合的部位是相对独立的，但任一功能状态下，机体的感觉不可能是单一的，多种感觉可同时发生，彼此间相互联系、配合和协调，突出一种感觉功能，并由此激发整体的其他功能活动，使感觉和运动及其他功能间实现有机的连接。