感觉形成的外周机制

感觉产生的外周机制主要涉及感受器接受其适宜刺激后，把刺激的信号转化为传入神经上的动作电位，并将刺激的性质、强度和持续时间等编码组合为不同的动作电位序列。在这个过程中，实现对信号的初步处理。

（一）感受器及其类型

感受器（receptor）指分布在体表或组织内部专门感受体内、外环境因素变化的特殊结构或装置。感受器的结构多样，功能各异。最简单的感受器是外周感觉神经末梢，如体表或组织内部同痛觉感受有关的游离神经末梢。有的感受器在神经末梢周围还包绕一些特殊的结缔组织或细胞，如皮肤中的触觉小体和皮下组织、关节囊等处的环层小体。每种感受器都有其适宜的刺激，根据其所感受适宜刺激的性质，分为机械感受器、温度感受器、伤害性感受器、电磁感受器和化学感受器5种类型。

（二）感受器的作用

1．感受刺激的作用　只要机体处于觉醒状态下，同一时刻都可感觉到各种体内、外环境因素的变化。这是因为，不同性质的刺激可被体表或体内组织中不同的感受器在同时选择性地感受。如当一个人的手被他人作用时，由于作用的力量不同而产生触压和疼痛的感觉。从而提示，每种感受器都有其最敏感的刺激，这种刺激即为该感受器的适宜刺激（adequate stimulus）。在适宜刺激下，引起相应感受器发生兴奋所需的刺激强度最小，即感觉阈（sensory threshold）最低。

2．换能的作用　不同感受器接受各自的适宜刺激后，通过跨膜信息传递，在特殊的感受细胞上产生的局部电位变化，称为感受器电位（receptor potential）；在相应的传入神经末梢上产生的局部电位变化，称为启动电位（generator potential）。这两种电位都属于慢电位，可在局部进行时间性总和和空间性总和，最终触发其传入神经纤维产生动作电位。感受器将不同的刺激能量转换为相应传入神经上的动作电位的过程，称为换能作用（transduction）。(https://www.daowen.com)

3．编码的作用　感受器在进行换能作用的同时，还把刺激的部位、性质、强度、速度和时间等信息也同时转移到传入神经的动作电位序列中，这一过程称为感受器的编码（encoding）作用。

4．对刺激产生适应的作用　当恒定强度的刺激持续作用于感受器时，其传入冲动的频率逐渐减少，此时的主观感觉也逐渐减弱甚至消失，这种现象称为感受器的适应（adaptation）。适应是所有感受器的一个功能特点。对刺激适应快的感受器称为快适应感受器，亦称瞬时型感受器（transient receptor）。这类感受器在受到刺激后，传入冲动的频率很快下降，如触压觉和嗅觉的感受器。对刺激适应慢的感受器，称为慢适应感受器，亦称持续型感受器（sustained receptor），如颈动脉窦压力感受器和肌梭等，这类感受器在刺激持续作用时，一般只是在刺激开始以后不久出现一次冲动频率的下降，以后可较长时间维持在较高水平，直至刺激撤除为止。

（1）快适应感受器的作用：快适应感受器对刺激的变化十分敏感，产生传入冲动的频率与刺激变化发生的速率直接相关，传递体内快速变化的信息。由于适应快，有利于探索和再接受新的刺激以及增强机体适应环境的能力，这对于生命活动是十分重要的。快适应功能可预测身体在几秒钟乃至几分钟后的状态。例如，当一个人沿弯道跑步时，内耳前庭器官半规管的感受器检测到头开始转动的速度，利用这个信息，就能预测下一个10s内旋转的角度，并且提前调节腿肌收缩的张力和速度以防止失去平衡。存在于关节囊中或附近的环层小体，有助于检测身体不同部分的运动速度。来自这些感受器的信息，使神经系统能提前预测下一个瞬间脚将处于何处，相应的运动信息将传递到腿的肌，对腿的位置做必要的提前校正。

（2）慢适应感受器的作用：慢适应感受器通过不断地向中枢报告某种刺激的存在，有利于神经系统对某些功能活动进行经常性的调节，如机体的姿势和血压的稳定以及防御反射等。当一个刺激持续地作用于肌梭时，传入冲动的频率仅在开始刺激之后有所下降，其后就维持在一个相对稳定的水平上，由此引起的牵张反射，对于机体的肌紧张和姿势的维持是很重要的。冷和痛感受器亦是慢适应感受器，因为冷和痛的感觉往往可能是潜在的伤害性刺激，不断的冲动传入，有利于机体保持警觉状态，并避免伤害性因素的继续作用。颈动脉窦和主动脉弓压力感受器在血压的调节中持续地执行其功能，对血压出现的波动随时进行调整，保证机体在不同状态下血压的稳定。

值得指出的是，适应并不是疲劳，当对某种刺激产生适应后，再增加刺激的强度，又可引起传入冲动的增加。感受器适应产生的机制很复杂，它可发生在感觉信息转换的不同阶段。感受器的换能过程、离子通道的功能状态以及感受器细胞与感觉神经纤维之间的突触传递性等，均可影响感受器的适应。