视觉的高速公路

视觉的高速公路

|王　博

“诸位的眼睛，可以观赏你们喜爱的任何一部戏。而我不知道，到底会有多少人在观看一幕戏、一场电影或任何一个场面时，意识到让你们可以享受色彩、美景与动感的视觉是个奇迹，并对此抱有感激之情呢？”

——［美国］海伦·凯勒《假如给我三天光明》

如果说几十亿年前生命的诞生是地球上迄今为止最美的奇迹，那么生物体的神经系统堪称这个奇迹中最耀眼的巅峰之作。成人大脑的重量约为1.5千克，体积约为1200立方厘米，包含约1000亿个神经元和更多的非神经元细胞。前者是神经系统结构和功能的基本单位，后者包括对神经元提供支撑和保护作用的胶质细胞，以及运输氧和养料的血管组织细胞等。大脑的复杂程度和奥妙之处被很多神经科学家认为并不亚于那广袤无垠、充满未知的宇宙。

神经系统的功能，概括起来说就是根据生物个体的需要以及外部环境的变化来控制或调节自身的行为以及内环境的稳态。这个过程抽象下来就是获取信息、处理信息和输出信息。就像使用计算机时通过键盘鼠标将信息输入，经过相应的运算后，通过显示器输出结果。即便从最基本的生存层面来看，每个生物个体都需要感知周围环境，并对外界变化作出相应反应。野外生活的动物须敏锐地发现猎物才能进行捕食，及时地察觉天敌才能躲避危险。

外界环境信息的获取及处理，主要由感觉系统来负责，包括视觉系统、听觉系统、嗅觉系统、味觉系统和触觉系统等。在生物体获取的所有外界信息中，视觉信息占很大比例，尤其对于高等动物，这一现象更为明显。对于一个感觉系统健全的正常人，视觉信息占全部感觉信息的70%以上。

大鼠脑（左）和人脑（右）的结构示意图(https://www.daowen.com)

上、中、下图分别为俯视图、纵切图、侧视图。（苏瑞鑫据Bear，2007修改绘制）

视皮层位于大脑枕叶

（周桢宁据Kandel，2013修改绘制）

视觉系统结构上主要包括眼睛（主要是视网膜）、外侧膝状体（简称外膝体）以及视皮层（包括初级视皮层和纹外皮层）等，主要负责视觉信息的获取和处理，进而形成视觉，同时也与其他脑区一同参与跟视觉成像无关的行为控制。

视觉系统是研究得最广泛也最深入的感觉系统之一。一是由于视觉的重要性，二是基于视觉系统本身的特点和研究优势。根据不同的实验目的，研究人员可以很容易地设计出由计算机在时间和空间上精确控制的各种静态和动态图形作为刺激，从而完全掌握在实验过程中实验动物视觉系统获得的信息。所以通过对视觉系统的研究来了解神经系统如何对信息进行加工处理是非常好的途径。

视觉信息的获取过程主要发生在视网膜中，而对信息进一步加工处理则发生在视网膜、外膝体、视皮层等，因此对视觉系统功能上的研究也主要集中在这些区域。电活动是神经系统最主要的信息载体，视网膜中一部分细胞的任务就是将光信号转变为电信号（即光电转换）。这些电信号经过视网膜其他细胞的加工后，向脑内的外膝体传递，之后传递给视皮层进行更深入的信息处理与整合，形成视觉。这个过程可类比为日常生活中的写信寄信：写信时信息由写信人的思想转换成文字，而信纸则是载体，这如同视网膜中的光电转化过程；然后信件被投递至邮箱中，如同视觉信息从视网膜传递到外膝体；最后在邮局根据信件上的不同地址对信件归类处理，这如同视皮层的功能。

对于视觉系统的探索，长期以来大量的实验主要集中在对猫、猕猴等实验动物的视皮层以及外膝体的研究，尤其是对视皮层功能的了解。近些年来随着转基因技术在实验小鼠上的成熟推广，很多视觉研究领域的实验室都开始用小鼠开展相关的课题研究，并取得了一系列的成果。人们对视网膜的研究同样起步很早。早期的研究材料大多是兔子、猫、蝾螈等实验动物的视网膜，而近些年越来越多的实验集中在对小鼠视网膜的研究上，也有关于猕猴和狨猴视网膜的研究报道。

人体的各种感觉由相应的感觉器官和感受器神经元所介导（周桢宁据Kandel，2013修改绘制）