外膝体：信息中转站

外膝体的英文是“lateral geniculate nucleus” ，“geniculate”就是“形状似膝”的意思。外膝体类似于视网膜，其中的神经元也是规则地分层排列，不同类型的神经元分布在不同层次，接收不同亚型的视网膜神经节细胞的输入信息，再将这些信息传输给初级视皮层。在视网膜、外膝体、视皮层以及其他很多脑区，细胞有序地分层排列是很普遍的结构特征。

视网膜神经节细胞投射到外膝体各层是有规律可循的。外膝体的每层都与对侧视野相应的半个视网膜之间形成一定的视网膜投射关系，即视网膜中相邻区域投射到外膝体时也是相邻或重叠的。其重要性在于可将空间位置信息在视觉信息传递过程中得以保留。

传统的研究结果使人们倾向于认为，外膝体的中继细胞主要接收一个或极少数几个视网膜神经节细胞的输入，并把这些视网膜神经节细胞的输入忠实地传递给下一级视皮层神经元，因此外膝体被认为是视觉信息的中转站，对视觉信息的加工并不复杂。对于某些物种的外膝体神经元而言，情况或许的确是这样，但这个结论在其他一些物种身上并不一定是成立的。最新的一些研究结果提示，在小鼠、猕猴等动物的外膝体中，单个神经元可能接收多个视网膜神经节细胞的输入。如果真是这样，可能就需要重新考虑外膝体在视觉信息传递中的作用了。

如果再考虑到除中继细胞外的大约25%的其他中间神经元，那么外膝体在功能上的复杂性就更高了。这些中间神经元一方面接收视网膜神经节细胞的指令，一方面又同时接收视皮层的反馈，其功能是调节其他神经元的电活动。这里就出现了另外一个在20世纪晚期才注意到的重要现象，视皮层接收外膝体中继细胞的信息后，会反过来对外膝体进行负反馈调节。作为一个系统，有兴奋就需要有抑制，有正反馈就需要负反馈，这样才有可能使系统保持相对稳定，而不至于能量无限增益，直至衰竭崩溃。所以，中间神经元可以抑制其他神经元的电活动，高级皮层可以对低级脑区进行负反馈调节，这些都是神经系统正常工作的必备功能。(https://www.daowen.com)

视网膜应用多条平行通路进行信息的传递和处理，同样，视觉信息在脑内的处理过程也有类似的平行模式，即不同性质的视觉信息成分经不同神经环路通道预处理，最终由不同性质的皮层细胞分别进行处理与整合。

目前的证据表明，中枢视觉信息的处理既是由低级向高级逐步升级的过程，也遵循着平行处理的原则。外膝体作为视觉信息的中转站，在平行信息处理通道中起到了关键作用，它将不同细胞种类的平行通道、左右眼信息通道、空间频率通道、颜色信息处理通道、空间方位信息通道、运动方位信息通道等，分别传送到专门处理这些信息的皮层神经元。

猕猴外侧膝状体在脑内位置、切片结构示意图，以及视网膜到外侧膝状体投射的空间位置拓扑关系（张雯、孙新尧据Hubel，1988修改绘制）