视网膜：视觉第一站

视网膜：视觉第一站

我们之所以能看到外界的物体，是因为它们反射的光经过眼睛的角膜、瞳孔、晶状体、玻璃体等，最后聚焦到视网膜上发生了一次神奇的光电转换，就是将光信号转换成电信号。因此，视网膜是接收视觉信息的第一站，对于高等动物来讲，视网膜也是唯一的视觉信息来源。

视网膜神经节细胞投射（红色箭头所指）的主要脑区和结构（周桢宁据Purves，2004修改绘制）

视网膜中的神经元，根据不同的形态和功能主要分为五大类：光感受器负责光电转换，双极神经元负责接收光感受器输出的信号并传递给下游视网膜神经节细胞，而信息从光感受器到双极细胞以及从双极细胞到神经节细胞的传递过程中，分别受到水平细胞和无长突细胞的调节，视网膜神经节细胞则是视觉信息在视网膜传递中的最后一站，其对信息进行加工整合后，将电信号向下一级脑区外膝体的中继细胞传递。这些不同种类的神经元在视网膜中有规律地分层排列，其中外核层包括光感受器，内核层包括双极细胞、水平细胞和无长突细胞，神经节细胞层则主要由神经节细胞构成。这些神经元间的信息传递主要通过化学突触完成。简单说来，前一级神经元的电活动促使其分泌特定的化学物质（即神经递质），并作用在下一级神经元上，进而引起下一级神经元电活动的变化。有的神经递质可以增强下一级神经元的电活动，有的神经递质则会抑制下一级神经元的电活动，比如双极神经元释放的神经递质通常会增强神经节细胞的电活动，而无长突细胞释放的递质通常会抑制神经节细胞的电活动。

近年来发现，有些神经节细胞不完全依赖于光感受器，而是自身就具备感光功能，并可进行光电转换。研究表明，这些感光神经节细胞可能并不参与视觉成像，而与生物个体的昼夜节律调节相关。

视网膜结构及其神经元组成示意图（张雯、孙新尧据Bear，2007修改绘制）(https://www.daowen.com)

以上说的只是最基本的情况，视网膜中各种细胞之间结构和功能上的联接，实际上是极其复杂的。首先，这五类神经元还可进一步划分为多种亚型，不同物种间在亚型的具体数量上有些差异，但总的趋势是一致的。以小鼠视网膜为例，目前的研究表明，光感受器共有3种亚型，双极细胞则有10多种亚型，无长突细胞和神经节细胞各自更是可分为20多种亚型。其次，每个神经元可以与多个神经元、多亚型神经元、多类型神经元形成突触连接，同时，有些神经元具有释放多种化学递质的能力。另外，神经元之间除了化学突触联接之外，还存在电突触等连接方式。这些情况综合起来，使得视网膜神经环路呈现难以想象的复杂程度。

有些研究视皮层功能的科研人员通常会假设视网膜只负责信息采集而不进行加工处理。在研究高等动物的视觉系统时，由于其视觉信息处理过程主要集中在视皮层，因此做出这样简单的假设是有一定依据的。适当地忽略次要因素也是科学研究的方法之一。但是，针对视网膜的功能而言，作为这样一个复杂的系统，很难想象视网膜实际的功能只局限于简单的像素采集。

视网膜平行通道信息处理模型示意图（周桢宁据Baier，2013修改绘制）

对视网膜功能的深入研究也证明了这一点。在视觉信息传递的第一站，在光感受器进行光电转换之后，接下来一系列神经元对这些信息进行了或多或少的加工处理，最终由神经节细胞向其他脑区传递。虽然视网膜是这么复杂的系统，但也可以相对简单地来理解。一种简单的模型是：光感受器将信息传递给10多个亚型的双极细胞，可以理解为10多条并行的通路，这10多条通路在对视觉信息进行平行传递时，由水平细胞和无长突细胞进行加工处理，最终将视觉信息的不同要素（比如明暗变化、颜色和运动方向等）抽提出来，传递给不同亚型的神经节细胞。

在某种程度上，不同亚型的神经节细胞所具有的功能特征多样性反映了视网膜环路功能的复杂性。也是因为这个原因，同时考虑到临床意义，至今，神经节细胞是视网膜中研究得最多、了解得最深入的神经元。即便如此，这样的了解还是很不全面，甚至多数还停留在根据形态和功能对细胞进行分类的阶段。更不用说对在形态和功能等最基本的方面才刚刚开始进行系统研究的双极神经元，以及其他种类的神经元。

为了理解视网膜对视觉信息的加工处理过程和机制，对所有这些神经元进行系统而精细的研究都是必需的。很多科学问题的研究和解决依赖于相关技术的进步。例如近些年来转基因小鼠在神经生物学领域的广泛应用，对研究起到了极大的促进作用。在视网膜研究中，结合分子生物学制作的各种不同品系的转基因小鼠，使得研究人员可以针对某一种或者某几种细胞进行深入的功能研究，也取得了很多成果。