线虫概论
第十七章 线虫概论
一、引言
线虫（nematode）属于线形动物门，种类繁多，其中仅少部分营寄生生活。寄生人体的主要都属于线虫纲（Class Nematoda），常见的能导致人体严重疾患的有10余种。
二、形态
线虫大体呈圆柱形，体不分节，两侧对称，雌雄异体，一般雄虫较雌虫为小。因体壁与体内器官之间的腔隙无上皮细胞覆盖，又称假体腔。假体腔内充满液体，各器官浸浴其中。腔内液体不仅作为虫体的营养物质、氧及代谢产物的交换场所，而且还对虫体起到了支撑作用。
体壁自外向内，由角皮层、皮下层及纵肌层3部分组成。角皮层系由皮下层分泌而形成的一层透明结构，表面光滑或具横纹，在虫体前、后端及体表常可由于角皮层增厚而形成一些结构，如唇瓣、乳突、皮棘、翼膜及雄虫尾部的交合伞、交合刺等。
角皮层内是皮下层，由合胞体组成，沿腹面、背面及两侧的中线向内增厚，在假体腔内突出，形成4条纵索，背索和腹索内有神经干，侧索内有排泄管。纵肌层位于皮下层之内，为单一的肌层，被纵索分隔为4个区间。根据肌细胞的大小和数目可将其分为3型，在病理切片中可以此为依据鉴别虫种。肌细胞多而长的称为多肌型（如蛔虫）；肌细胞大而少的称为少肌型（如蛲虫、钩虫）；肌细胞细而密的称为细肌型（如鞭虫）。
消化系统呈管状，由口腔、咽管、中肠及直肠组成。口腔或者呈漏斗状，或有唇瓣围绕，或大而深，四周有坚厚的角质形成口囊。口腔内有多种形态的切器（板齿或钩齿）。咽管为肌性，有咽管腺3个，可分泌消化酶或抗凝血物质。肠管为非肌性结构，肠壁由单层柱状上皮细胞组成，内缘被微绒毛覆盖，形成刷状缘，有利于营养吸收。肠管后段为直肠，直通肛门，雌虫肛门在尾端单独开口，雄虫肛门则与射精管相连，成为泄殖腔。
排泄系统多为管型，一般有一对排泄管，位于侧索中，由一短横管相连成“H”形或“U”形，排泄孔开口于咽管附近腹面的正中线上。有些线虫有一对排泄腺，开口于近排泄孔的排泄管中，此腺体具分泌功能。
神经系统：环绕于咽部的神经环为神经系统的中枢，由这里向前发出3对神经干，其分支分布于乳突及头感器；向后发出3～4对神经干，其中背、侧神经干分别控制虫体运动和感觉，腹神经干兼具此二功能。线虫的感觉器官主要是乳突和感器（包括头感器和尾感器），可对机械性或化学性的刺激起反应。
线虫的生殖器官都是细长而盘曲的管型，各部互相连贯。雄性生殖器系单管，迂回曲折，位于虫体的中部和后部，由睾丸、输精管、储精囊及射精管连贯组成，射精管由前列腺围绕，其末端与肛门连合成为泄殖腔。大多数雄虫具有交合刺，单一或成对，同型或不同型，自虫体背面入泄殖腔中，其起始部有肌肉牵引。此外，在泄殖腔背面，可有引带，有调节交合刺的作用。雄虫后端的构造，因虫种而不同，有的仅有乳突，有的有尾翼及有柄乳突。有的有交合伞，交合伞系膜状构造，由角皮膨大而成，其中有辐肋支撑。
雌性生殖器官多为双管型，也有单管型，包括卵巢、输卵管、受精囊、子宫、排卵管、阴道及阴门。卵巢形状细长而回曲，子宫粗大，充满虫卵。两组的生殖器官分别起自虫体的前部和后部，两个子宫的排卵管汇合通至阴道，其开口为阴门。阴门开口于虫体腹面的前部、中部或后部。
三、生活史
线虫分卵、幼虫及成虫3个发育阶段。多数虫种的幼虫在发育过程中需要蜕皮，蜕皮时虫体分泌一种含有酶的液体，从腺体开口处流进新旧角皮间隙中，旧角皮在酶的侵蚀下逐层溶解，终至破裂而被蜕去。一般幼虫经第4次蜕皮后进入成虫期。
人体寄生线虫的生活史可分为需要中间宿主和不需要中间宿主两大类。
1.土源性线虫（soil－transmitted nematode） 土源性线虫完成生活史不需要中间宿主，在肠道里寄生的线虫大多数不需要中间宿主。多数线虫的产卵方式系产生含有卵细胞或含有幼虫的虫卵，个别的则直接产出幼虫。含有卵细胞的虫卵到外界后，卵细胞经桑椹期、蟒蚌期发育为杆状蚴，有些虫种（如蛔虫、鞭虫），虫卵卵内的杆状蚴不在外界孵出，这种虫卵如被人吞食入体内即受感染；而有些虫卵（如钩虫），其虫卵内的杆状蚴则在外界孵出，并且发育为丝状蚴，丝状蚴可以经皮肤或者经口侵入人体。有的虫种（如蛲虫）虫卵在外界经过很短的时间，卵内幼虫即可发育成熟，但可不孵出，人体经口吞食此期虫卵而受感染。雌虫如产生幼虫，幼虫可侵入宿主血流，在组织内寄生（如旋毛虫的幼虫寄生在猪肉内），人因摄入含有幼虫的肉类而受感染。
2.生物源性线虫（vector－borne nematode） 生物源性线虫完成生活史需要中间宿主，在组织里寄生的线虫大多数需要中间宿主。例如，丝虫需要吸血昆虫做中间宿主，其幼虫在昆虫体内发育为感染性幼虫，当昆虫吸血时感染性幼虫便可侵入人体。
需要在外界环境中发育的虫卵或幼虫，受到多种因素的影响，其中以温度、相对湿度、氧等较为重要，一般温暖、潮湿、荫蔽、氧充足等处有利其生长。
四、生理
各种线虫成虫在宿主体内的寄生部位、方式及食物的主要来源各不相同。蛔虫寄生于肠腔中，以肠内容物为食；钩虫以钩齿或板齿附着于肠黏膜上，吸食血液及组织液；旋毛虫、丝虫可钻入肠黏膜或其他组织，以组织液和体液为食。成虫的食物来源虽有不同，但它们获取能量的途径主要是通过糖类代谢。氨基酸及蛋白质代谢对线虫的生长、产卵等比较重要。如雌性蛔虫，一天约产卵24万个，需要大量的蛋白质。
成虫的有氧代谢具有重要意义。多数线虫都具有完整的三羧酸循环，有的线虫还可以从宿主血液中吸取氧。但有些线虫寄生在低氧环境，营兼性厌氧代谢。一般来说，大型寄生线虫多为厌氧代谢，而小型线虫因易从寄生的组织中获取氧，多营有氧代谢。
脂代谢与线虫寄生环境中氧分压有关。氧充足时，脂肪酸可氧化释放出能量；而缺氧时，脂代谢变缓直至停止，此时游离的脂肪酸可形成三酰甘油。
五、致病
线虫对人体的危害程度与线虫的种类、寄生数量、发育阶段、寄生部位、虫体的机械、化学刺激，以及宿主的营养和免疫状态等因素有关。
1.幼虫阶段的致病 钩虫幼虫侵入皮肤导致皮炎；蛔虫或钩虫的幼虫移经肺部时，可引起局部发炎，甚至引起过敏反应；旋毛虫幼虫寄生于肌肉内导致肌炎等。而幼虫还可能发生异位寄生，当其侵犯重要器官时，可导致严重后果。
2.成虫阶段的致病 成虫阶段引起的损害包括掠夺营养、机械性损害、化学性刺激和免疫病理损伤等。可导致宿主营养不良、组织损伤、出血、炎症等病变。通常组织内寄生线虫对人体的危害更严重，如旋毛虫幼虫可侵入心肌，引起心肌炎、心包积液，可导致死亡。
六、分类
线虫是无脊椎动物，估计自然界约有线虫50万种以上，仅次于昆虫的第二大类动物。重要医学线虫可以根据有无尾感器划分为两个亚纲：①杆形纲（Class Rhabditea），也称分肠纲；②无尾感器纲（Class Aphasmidea），也称有腺纲。
现将寄生性线虫的分类排列如下。
分肠纲Secernentea
小杆目Rhabditida
类圆科Strongyloididae
类圆线虫属Strongyloides
粪类圆线虫S.stercoralis
圆线目Strongylida
钩口科Ancylostomatidae
钩口线虫属Ancylostoma
十二指肠钩口线虫A.duodenale
板口线虫属Necator(https://www.daowen.com)
美洲板口线虫N.americanus
毛圆科Trichostrongylidae
毛圆线虫属Trichostrongylus
东方毛圆线虫T.orientalis
管圆科Angiostrongylidae
管圆线虫属Angiostrongylus
广州管圆线虫A.cantonensis
蛔线虫目Ascaridida
蛔线虫科Ascarididae
蛔线虫属Ascaris
似蚓蛔线虫A.lumbricoides
尖尾目Oxyurida
尖尾科Oxyuridae
住肠线虫属Enterobius
蠕形住肠线虫E.vermicularis
旋尾目Spirurida
颚口科Gnathostomatidae
颚口线虫属Gnathostoma
棘颚口线虫G.spinigerum
筒线科Gongylonematidae
筒线虫属Gongylonema
美丽筒线虫G.pulchrum
吸吮科Thelaziidae
吸吮线虫属Thelazia
结膜吸吮线虫T.callipaeda
丝虫目Filariidea
盘尾科Onchocercidae
吴策线虫属Wuchereria
班氏吴策线虫W.bancrofti
布鲁线虫属Brugia
马来布鲁线虫B.malayi
有腺纲Adenophorea
鞭虫目Trichurida
毛形科Trichinellidae
旋毛形线虫属Trichinella
旋毛形线虫T.spiralis鞭虫科Trichuridae
鞭虫属Trichuris
毛首鞭形线虫T.trichiura
（冯 萌）