洋葱细胞质雄性不育系的细胞学特征及类型
（一）洋葱细胞质雄性不育系的细胞学特征 很多研究者对洋葱细胞质雄性不育系花药败育特征进行观察发现，其细胞学特征都与绒毡层发育有关。主要分为三类：一是绒毡层的提前解体；二是绒毡层的过度肥大；三是绒毡层的延迟解体。在对所有洋葱细胞质雄性不育系花药败育的研究中，第一种类型是Tatebe（1952）从美国引到日本的“Yellow Globe Danvers”品种中观察到的，他发现花药绒毡层在花粉四分体之前解体，随后小孢子解体。二是绒毡层的过度肥大，这种败育类型在美国栽培种“Italian Red”、“Scott County Globe”（Monosmith，1926；Peterson＆ Foskett，1953）和印度品种“Maharashtra”（Patiletal，1973）中都有报道。三是绒毡层的延迟解体，在“Zittauer Gelbe”（Kobabe，1958；Virnich，1967）和“Kasticka”（Jirik＆Novak，1969）中观察到。在对所有洋葱细胞质雄性不育系花药败育的研究中，没有发现花粉母细胞的异常现象，也未发现同一个不育系中有两种以上的绒毡层异常现象，然而Holford等（199l）在同一个不育系（11/3ms）中发现了三种绒毡层异常现象，并且发现在上述的前两种类型中，绒毡层的解体总是发生在小孢子产生异常现象之前，第三种类型小孢子的解体与绒毡层的行为好像相对独立。上述观察结果表明，洋葱细胞质雄性不育是由于小孢子和绒毡层细胞之间相互作用的异常行为产生的，不是任何组织单独行为的结果。
（二）洋葱细胞质雄性不育系的类型 根据细胞核中控制育性的基因不同，洋葱CMS（雄性不育）被分成 S型和 T型两种（吴海涛等，2009）。S型不育由1对隐性基因（msms）控制，最早在洋葱品种意大利红中发现（Jones&Emsweller，1936）；T型不育受 3对基因控制：1对相对独立的基因（A）和2对互补基因（B和 C），在法国洋葱品种 Jaunepaille des venus中首先发现（Berninger，1965）。
1.S型细胞质雄性不育 S细胞质雄性不育源于洋葱品种“Italian Red”的 1个不育株（13-53），利用气生鳞茎繁殖保存下来，通过与其他可育材料杂交、回交进一步选育出了洋葱雄性不育系（Jones&Emsweller，1936）。其不育性由不育的细胞质因子（S）与一对隐性核基因（msms）共同控制，可被显性核基因（Ms）恢复。S型细胞质雄性不育系（CMS-S）的基因型为S（msms），相应保持系的基因型为N（msms）（Jones&Clarke，1943）。CMS-S系统在不同环境条件下能够保持稳定的雄性不育特征，而且育性恢复基因是单基因遗传的，因此这种不育类型在洋葱杂交种选育上应用效果最好，也最广泛。
2.T型细胞质雄性不育 T型细胞质雄性不育是 Berninger（1965）在法国洋葱品种“Jaune paille des Vertus” 中发现的，并选育出了新型洋葱雄性不育系及其保持系。Schweisguth（1973）研究揭示了这种不育类型的遗传机理：不育的细胞质因子（S）和 3对隐性核基因共同控制这种洋葱不育性，其育性可被 1对显性等位基因（A_）或2对互补的基因（B_C_）恢复，S（Aabbcc）和S（aaBbCc）为具有正常育性的洋葱。洋葱T型细胞质雄性不育系（CMS-T）的基因型为S（aabbcc），保持系基因型为N（aabb__）和N（aa__cc）。CMS-T遗传特征比较复杂，并且存在较多恢复基因，选育非常困难，目前主要在欧洲有少量应用。
对洋葱S型不育系、T型不育系以及正常可育系（N）的细胞质基因经北方的杂交分析结果表明，T型不育系与可育系细胞质基因的相似性要高于S型不育系。因此认为T型不育系是由可育系细胞质基因直接突变而来，S型不育系可能是可育系细胞质摄入外来基因发育形成的（Holford et al，199l；Havey，2000）。(https://www.daowen.com)
3.其他类型细胞质雄性不育 由于洋葱细胞质不育源非常有限（S型或T型），许多研究者尝试寻找新型不育源。Pathak和Gowda（1994）在印度洋葱地方品种 Nasik White Globe中发现了一种不同于S型和T型的不育源，它的不育性是由强烈的细胞质不育因子控制的，并利用这种不育源进行了杂交组合配制，已被成功转育到7个不同基因型的材料中，利用它们生产了洋葱F1种子。利用此不育源与350份材料（包括一些含有S胞质恢复基因Ms的材料）测交，测交后代均为雄性不育，到目前为止该雄性不育还没有发现恢复系。这是不同于S型、T型的新型洋葱雄性不育源。
关于这种不育源的遗传学研究尚未见到报道。据 Havey（2000）报道，日本 Shippo种子公司已经分离出了洋葱新型 CMS系统，荷兰种子公司用某种不育源生产 Rijnsburger类型的杂交种。线粒体 DNA多样性分析表明，这些所谓新型 CMS系统的不育系及保持系均为S型或近似S型不育类型。此外，马有会等（2011）首次发现了洋葱瓣化型细胞质雄性不育，这种雄性不育类型（psf-A）是从日本北海道引进的紫皮常规品种 RUPI的突变体中发现的。S型和T型洋葱雄性不育系属于褐药型不育，而psf-A是瓣化型不育。瓣化型雄性不育遗传机理与S型相同，也是由不育细胞质基因与1对隐性核基因互作控制的。
4.异源细胞质雄性不育 Havey（1999）将不育的近缘种实葶葱（Allium galanthum Kar.et Kir.）与洋葱进行杂交，连续回交7代，成功将实葶葱的不育胞质转入洋葱中，育成了具有实葶葱胞质的洋葱雄性不育类型（CMS-ga）。这种雄性不育类型完全没有花药，很容易淘汰杂株。此外，Vu等（2011）利用野葱（Allium roylei L.）为细胞质供体，通过连续回交，选育出新的洋葱异源细胞质雄性不育类型，但自交结籽率很低。
与其它高等植物细胞质雄性不育的分类方法一样，洋葱细胞质雄性不育分类方法的主要根据是孟德尔经典遗传学，只考虑了细胞核中控制育性恢复的基因的特点，忽略了细胞质基因特点和核质互作方式，因此不够完善。比如关于在印度发现的新型不育系的归类就比较困难，因为其细胞质基因对细胞核基因具有完全的抑制作用，按照传统遗传学方法无法对其分类（Pathak＆Gowda，1993）。随着对更多品种资源的深入研究，有可能发现新的细胞质雄性不育类型。