血管的发育

成血管细胞和间充质细胞均为干细胞，它们在分化形成内皮细胞的同时，其周围的成血管细胞和间充质细胞还分化形成成纤维细胞和平滑肌细胞，这些细胞合成和分泌细胞外基质成分，构成血管壁的部分内膜、中膜和外膜，发育成为真正结构意义上的血管，并逐渐显示出动脉和静脉结构。胚胎第4个月，动脉开始出现3层膜结构。自此，管壁逐渐发育分化。

4个月胎龄的大动脉如主动脉，其内膜仅有一层内皮和内弹性膜，中膜为几层环形平滑肌，平滑肌间有弹性纤维。外膜比中膜厚，为结缔组织。胚胎末期，内弹性膜变厚，中膜的弹性纤维演变为较厚的弹性膜，平滑肌略有增加，但不明显，而外膜较薄。出生后，主动脉中膜内弹性膜的层数和厚度渐增，在内皮和内弹性膜之间出现内皮下层，内含平滑肌、胶原纤维和弹性纤维。到25岁左右，主动脉发育成熟。

胚胎中期，中动脉（肌性动脉）如肱动脉，其内膜结构与4个月胎龄的大动脉类似，含内皮和内弹性膜，中膜为数层环形平滑肌，外膜为富有弹性纤维的结缔组织。至胚胎末期，中膜增厚，内、外弹性膜明显。出生后内皮和内弹性膜之间出现薄层的内皮下层结缔组织。

动脉终生持续的机械运动使其更易随着时间的推移而发生损耗和衰老，弹性动脉尤其是主动脉，比肌性动脉出现更明显的年龄变化，而小动脉管壁结构发生的变化较小。不同部位动脉管壁结构的年龄变化亦有所差异，比如冠状动脉和基底动脉于20岁后即开始出现明显的变化，而肝动脉于40岁前并无明显变化。(https://www.daowen.com)

上述变化与血管壁平滑肌的活性密切相关。血管平滑肌细胞（vascular smooth muscle cell，VSMC）的形态和功能随胚胎发育阶段而不同，其活性与血管腔内的压力变化密切相关。从胚胎发育到成体，VSMC经历由合成表型到收缩表型、由增殖活跃到生长静息等一系列变化，而且还保留了对生长因子刺激做出反应而重新进入细胞周期的能力，从而完成发育，并具有再生能力。胚胎期及新生儿期的VSMC呈现不同程度的合成表型，核大呈异染性，胞质具有丰富的与蛋白质合成相关的细胞器，如高尔基复合体、粗面内质网等。随着机体生长发育趋于成熟，VSMC变小，呈梭形，胞浆内与蛋白质合成分泌功能相关的细胞器减少，而与收缩功能相关的结构如肌丝逐渐增多，肌丝附着的结构如密体和密斑亦随年龄增加而增多，呈现收缩表型，如成人动脉中膜的平滑肌细胞即为收缩型细胞。

不仅如此，肌丝除了量的变化外，其构成蛋白的“质”也发生相应的变化。VSMC的肌动蛋白（actin）含3种同型异构体（α、β、γ），合成型细胞主要为β-actin和γ-actin，而收缩型主要为α-actin；VSMC的肌球蛋白至少存在SM1和SM2两种异构体。SM1在胚胎发育至生命终了始终存在，而SM2在胚胎期的VSMC中不表达。

可见，血管的发育是一个不断变化的动态过程，尽管其机制不甚明了，但总与其功能或其所处的环境相适应。