视网膜

视网膜位于眼底，居于眼球壁的内层。视网膜是视觉开始产生的地方。视网膜后部是一层叫作光感受器的细胞，可以将光转换为电脉冲，电脉冲经过三层细胞的“编码”，变成视觉信号。这些细胞属于“神经元”，也就是说，它们和其他肌体细胞是一样的，只不过它们具有某些特性。神经元对电非常敏感，通过释放叫作神经递质的化学物质，将电信号传导给突触位置的相邻组织。这些视觉信号经由视网膜表面的神经节细胞的轴突输入视盘；轴突在此穿出眼球，汇集为视神经，将视觉脉冲传输至大脑（参见图3-2）。

视盘也叫作“盲点”，因为在这个区域，视网膜是不含光感受器的。在纸上画出两个相距5英寸的小圆点，就可以找出你的视觉盲点。举起这张纸，使圆点处于水平线上，闭上一只眼睛，另一只眼睛盯着离鼻子最近的那个圆点（右眼盯着左边那个圆点）。移动纸张，距离眼睛10-15英寸，继续盯着那个圆点，在某个时刻，另外那个圆点就会消失。这就是你的视觉盲点，它是完全正常的。我们中的大多数人，从未注意到这个小的盲点，因为大脑可以构造（虚构）出连续的视觉画面，遮盖这个盲点。我们的视野很宽，水平视野超过180度、垂直视野超过100度。要找到另一个盲点或“暗点”，可以绕着两眼的视觉区域（尤其是周边视觉区域）移动你的手，同时晃动手指。通过这种检查，医生可以确定视网膜和大脑视觉区域的受损位置。

图3-2：左眼后部水平剖面图，显示视神经发端于视盘。光穿过晶状体和玻璃体，进入视网膜，被光感受器（视杆和视椎）吸收。具有高分辨率的中央凹全部由视椎细胞组成，视椎细胞横向发出信号，与二级神经元连接。黄斑是中央凹及其周围区域，含有保护光感受器的橙黄色色素。视网膜色素上皮层（RPE）是一层很薄的细胞，为光感受器外节供给营养和再生。视网膜上皮层下方的脉络膜为色素上皮细胞和光感受器提供营养。神经节细胞沿着视网膜表面伸出轴突，汇集为视神经。视网膜由眼动脉供血，眼动脉发出细小的分支，成为视神经里的中央动脉，中央动脉配对有中央静脉（图中未标示）。脉络膜由独立的动脉丛供血。巩膜是一层结实的外膜，可以控制眼压、维持眼睛的球体形状。

光感受器由视椎细胞和视杆细胞组成，两者对光的敏感性是不同的（参见图3-3）。猿类和人类有三种视椎细胞，它们具有不同的感光色素，可以吸收三原色。鱼类、乌龟、鸟类等其他多种动物也有很好的色觉，但大多数哺乳类动物只有两种视椎细胞，因而色觉能力有限。视椎细胞只对强光做出反应，比如从黎明到黄昏。视杆细胞只有一种，对光非常敏感，可以对单个光子做出反应。视杆细胞的数量远远多于视椎细胞——9000万个视杆细胞，450万个视椎细胞——视杆细胞在夜间暗光时最为活跃，因而会消耗视网膜的大部分能量。视椎细胞和视杆细胞都可以随时适应不同的光照度。视网膜附着于叫作视网膜色素上皮（RPE）的细胞层，它为光感受器细胞外节提供营养和防护。位于视网膜色素上皮层后方的是脉络膜，它是一层为色素上皮层和视网膜提供营养的血管。视网膜内的双层血管网络也可以为它提供氧和营养物质。它们由穿过视神经中央的一条眼动脉负责供给（参见图3-2）。

图3-3：视网膜构成图。A.感光细胞层由视椎细胞和视杆细胞构成。外节与色素上皮层相连。光感受器与双极细胞和水平细胞（H）建立突触联系。双极细胞将视觉信号由外层视网膜传输至内层视网膜。视杆双极细胞（RB）传输视杆信号，夜间活跃。视椎双极细胞（CB）传输视椎信号，负责色觉，白天活跃。无长突细胞（AM）与双极细胞和神经节细胞（GC）建立突触联系，起着时空处理的作用。双极细胞与神经节细胞建立突触联系，将光信号经由轴突传输至大脑。（有关视网膜神经回路的更多信息，请参阅：R.W.Rodieck，The First Steps in Seeing，1998.）B.视杆细胞高倍放大图，显示外节、内节、有细胞核（N）的细胞体、轴突以及带有输出突触的末端。视杆细胞外节由数百个膜盘组成，膜盘含有感光色素视紫红质。膜盘由脂膜构成，含有大量的多不饱和Ω-3脂肪酸，容易受毒素、氧和光的氧化损伤。视杆细胞外节膜盘的膜脂含量高于其他视网膜细胞，因而最容易受到氧化应激的影响。(https://www.daowen.com)

位于视网膜中央区域的是“中央凹”。它是视网膜的一个特殊区域，只含有视椎感光细胞，让我们白天能够看见色彩（参见图3-2）。我们利用中央凹来看见细节和阅读。它的视角约为2度，装满视椎细胞，呈规则的矩形。为了让视椎细胞更好地吸收光，也为了防止其他神经元造成光的扭曲和衍射，中央凹不含任何其他神经元，包括视杆感光细胞。中央凹视椎细胞会伸出轴突（“汉勒纤维”），与二级神经元（SON）进行横向联络。在黄斑中央凹周围的这个区域（距离视网膜中心2-10度），除了视椎细胞，也会包含一些视杆细胞。黄斑的中心凹区域没有任何血管，由色素上皮层后方的脉络膜微血管供给氧和营养物质。因此，黄斑特别容易受到缺氧（低氧）的影响。在离中央凹稍远的视网膜周边区域，视椎细胞逐渐彼此分开，直到分别被数百个视杆细胞包围。视椎细胞和视杆细胞的这种整体构成，使得中央凹具有最高的分辨率，也使周边的视杆细胞在夜间能够最有效地吸收光子。因此，夜间我们的中央视觉是盲目的——中央凹没有视杆细胞。也是这个原因，我们的周边视觉的视敏度不好。阅读报纸的时候，即使是阅读新闻标题，如果不用中央凹直接对准它，你会发现是不可能阅读的。夜间观看暗淡的星星，你必须把目光移开，才能让视杆细胞捕捉到光子。但在同样的夜晚天空，直接盯着行星和明亮的星星，你就可以看见它们，这是因为你的中央凹视锥细胞在发挥作用。

视网膜、大脑和脊髓均位于“血脑屏障”内，这个屏障可以保护大脑不受细菌、病毒、毒素、多种药物等外在因素的伤害。在所有血管的内壁，内皮细胞随时准备保护大脑。它们与紧密连接系统相连，因此，它们的细胞膜紧密并列，阻止大分子和病毒等较大物质通过。就连葡萄糖也因为太大而无法通过紧密连接。葡萄糖以及大脑需要的其他必需生化物质，必须由内皮细胞膜里的特殊的转运蛋白运输才能通过内皮细胞。所有血管，即使是显微镜下才能看见的毛细血管（直径7微米），都受到“血脑屏障”的保护。它就像是完整的防火墙，保护你的大脑不受外界化学物质和病毒的伤害。如果这道“血脑屏障”出现功能障碍，很快就会引发神经系统疾病。

“血脑屏障”会给视网膜带来几大影响。首先，视网膜血管必须非常结实，才能抵御病毒、细菌和抗体的攻击，但它们又必须很薄，才能透光。其次，视网膜所需的营养物质分子必须能被内壁细胞识别并由其运输通过“血脑屏障”，不过，运输的速度受内皮细胞天然能力所限。第三，任何非必需的营养化学物质或药物，都很难进入视网膜或大脑的其他部位。正因为如此，急性视网膜疾病很难用药物治疗，就连大剂量的维生素补充剂也不例外——视网膜受到很好的保护，不受外界的影响。但在某些情况下，具有必需营养素同样三维构型的化学物质，与维生素E等天然可以渗透细胞膜的亲脂性化学物质一样，是可以穿透“血脑屏障”的。

眼睛包含着许多费解的谜题，要解开这些谜题，就需要对其精致的结构和功能拥有丰富的知识和直觉。例如，乍一看来，视网膜似乎是内外颠倒的。神经节细胞位于视网膜表面，靠近玻璃体，并在此最先接触到进入眼睛的光。光感受器位于视网膜后部，光必须穿过整个视网膜（三层神经元），才能被光感受器吸收。视网膜为何这样构造呢？为何不让神经节细胞位于后部、光感受器位于表面？这样它就可以毫无干扰地截获进来的光线。当然，我们还不知道其中的原因——我们知道发生了什么、如何发生的。但思考这样的谜题，可以帮助我们获得洞察力。

视网膜非常薄，厚度仅为100-200微米（约为0.1毫米），但它供给的糖（葡萄糖）和氧起着至关重要的作用。问题在于，视网膜神经元（尤其是光感受器）需要大量的糖（葡萄糖）和氧，因为它们的代谢速率在肌体中是最高的。如果光感受器位于视网膜表面，它们的附近就需要有血管网络，才能获得足够的营养，而这显然是脉络膜血管网的作用。如果视网膜表面有血管，这些血管就会吸收和衍射本应由光感受器吸收的光，从而导致视觉模糊。此外，光感受器要吸收光子并将其转换为电信号，它们就需要色素上皮细胞再生色素分子，消化老化的膜盘并将其变成生化成分加以重新利用。另外，许多动物的视网膜色素上皮细胞含有反光色素层，它起着镜子的作用，让未被光感受器外节吸收的光子有机会被重新看见。很显然，视网膜的高代谢速率及其需要色素上皮细胞帮助消化和反射，就是视网膜具有内外颠倒的复杂结构的原因。虽然这种结果看似违反直觉，但它是进化形成的，是为了获得最大效用而达成的折中方案。

视网膜是一种三层结构，从远处看，它就像是一张湿纸巾——也几乎和湿纸巾一样脆弱。它由连接并保护光感受器的色素上皮细胞固定于眼底。这种结构存在一个问题：视网膜很容易因为猛击等物理冲击或影响眼球形状的压力变化而与色素上皮细胞发生脱离。另一个问题是：光感受器承受着极大的强光应激，从而会引发多种症状，包括氧化的生化物质沉积。这些氧化沉积物会长年蓄积，引起视网膜脱离或其他致盲性疾病。

眼科医生经过培训，通过简单的眼科检查，就可以诊断数十种眼睛疾病，对于其中的某些疾病，他们会采取药物治疗，帮助缓解症状。然而，许多眼睛疾病被认为是无法治愈的，因为没有任何药物可以预防或逆转这些疾病。老年性眼病的悲剧在于：虽然人们正在解决（速度相当慢）基因因素、衰老等某些具体的病因，但许多人（包括医疗专业人士）还没有意识到，有大量证据表明，最佳营养可以预防和逆转眼睛疾病。