二、细菌的结构
细菌的结构包括基本结构和特殊结构两部分（图1-2）。
基本结构：各种细菌所共有的，包括细胞壁、细胞膜、细胞质和核质。
特殊结构：某些细菌在一定条件所特有的，包括荚膜、芽孢、鞭毛和菌毛。
图1-2 细菌的结构图
（一）细菌的基本结构
1.细胞壁
（1）定义：细胞壁是包被于细胞膜外的坚韧而富有弹性的复杂结构。细胞壁厚度随菌种而异，平均为12～30 nm，占菌体干重的10%～25%。
（2）功能：细胞壁主要功能有：①维持菌体固有外形，保护细菌抵抗低渗的外环境。细胞质内有高浓度的无机盐离子和营养物质，造成菌体内有5～25个大气压的渗透压，使细菌能在比菌体内渗透压低的环境中生长，如没有细胞壁保护，细菌在一般环境中必将胀破。②与细菌的细胞内外物质交换有关。细菌从外界摄取营养，细胞壁上有许多小孔，可容许水分子及一些营养物质自由通过，进行细胞内外物质交换。③决定细菌的抗原性。细胞壁为表面结构，其上携带有多种决定细菌抗原性的抗原决定簇。④与细菌的致病性有关。革兰阴性菌细胞壁上的脂多糖具有内毒素的作用。
（3）成分：细菌细胞壁的主要成分是肽聚糖。革兰阳性菌的肽聚糖结构由聚糖骨架、四肽侧链和五肽交联桥三部分组成，而革兰阴性菌的肽聚糖结构由聚糖骨架、四肽侧链两部分组成。
革兰阳性菌的聚糖骨架是由N-乙酰葡萄糖胺（G）和N-乙酰胞壁酸（M）经β-1.4糖苷键连接，交替排列形成。在N-乙酰胞壁酸分子上连接4肽侧链，4肽侧链之间再由5肽链交联桥相连，组成网状结构。如金黄色葡萄球菌（G＋）4肽侧链的氨基酸依次为L-丙氨酸、D-谷氨酸（或D-异谷氨酰胺）、L-赖氨酸、D-丙氨酸（图1-3）。第3位的L-赖氨酸通过一个由5个甘氨酸组成的交联桥联结于相邻多糖骨架上4肽侧链第4位的D-丙氨酸上。构成机械强度十分坚韧的三维立体框架结构。
革兰阴性菌无5肽交联桥，4肽侧链间直接联结。如大肠埃希菌（G－）的4肽侧链中，第3位的氨基酸为2-氨基-庚2酸（DAP）与相邻4肽链中的D-丙氨酸直接联结，形成二维结构，为单层平面较疏松的网络（图1-4），不如金黄色葡萄球菌的肽聚糖坚固。肽聚糖是保证细菌细胞壁机械强度十分坚韧的化学成分，凡能破坏肽聚糖结构或抑制其合成的物质，均能损伤细胞壁而使细菌变形或裂解。例如溶菌酶能切断N-乙酰葡萄糖胺与N-乙酰胞壁酸之间的β-1.4键的分子连接。破坏聚糖骨架，引起细菌裂解。青霉素能干扰甘氨酸交联桥与4肽侧链上的D-丙氨酸之间的联结，使细菌不能合成完整的细胞壁，亦可导致细菌死亡。人与动物的细胞无细胞壁，亦无肽聚糖结构，故溶菌酶和青霉素对人体细胞均无毒性作用。除肽聚糖这一基本成分外，G＋菌和G－菌的细胞壁还各有其特殊的结构和成分。
图1-3 金黄色葡萄球菌（G＋）肽聚糖结构模式图
图1-4 大肠埃希菌（G－）肽聚糖结构模式图
G＋菌细胞壁特有大量磷壁酸成分，穿插于肽聚糖层中。按其结合部位不同分为两种：结合在细胞壁上的是壁磷壁酸。其长链的一端通过磷脂与肽聚糖上的胞壁酸共价联结，另一端则游离伸出于细胞壁外；结合在细胞膜上的磷壁酸则称为膜磷壁酸。其长链末端带有糖脂，由共价键与细胞膜外层上的糖脂相联结，向外穿透肽聚糖层的网格而延伸到细胞壁的表面。磷壁酸抗原性很强，是G＋菌的重要表面抗原。另外，某些细菌（如A族链球菌）细胞壁对人类细胞具有黏附作用，与细菌的致病性有关。
G－菌细胞壁特有外膜成分，位于肽聚糖层的外侧，由脂蛋白、脂质双层和脂多糖组成。脂多糖是G－菌的内毒素，与致病性有关。由于G－菌细胞壁含肽聚糖少，且外膜层的保护，因此，G－菌对青霉素和溶菌酶不敏感。革兰阳性菌和革兰阴性菌细胞壁比较见表1-1。
（4）L型细菌：在某种情况下（如受溶菌酶或青霉素作用）肽聚糖结构可遭破坏，或其合成受到抑制。当细菌细胞壁受损后，细菌并不一定死亡而成为细胞壁缺陷的细菌，称L型细菌。因其最早在Lister研究所中发现，故取其第一个字母“L”命名。L型细菌缺乏完整的细胞壁，不能维持其固有的形态，呈现高度多形性。L型细菌仍有致病能力，在临床上可引起尿路感染、骨髓炎、心内膜炎等。L型细菌所致疾病用抗生素治疗后常易复发，然而常规细菌学检查结果常呈阴性。因此，当临床上遇有症状明显而标本培养为阴性者，应考虑L型细菌感染的可能性。
表1-1 革兰阳性菌和革兰阴性菌细胞壁的比较
续表
2.细胞膜（图1-5）
（1）定义：位于细胞壁的内侧，紧密包绕在细胞质外面的一层柔韧、富有弹性的半透性薄膜。
（2）成分：主要化学成分为脂类（主要为磷脂、少数为糖脂）、蛋白质及少量的多糖。其结构为平行脂类双层中间镶嵌有多种蛋白质。这些蛋白多数为具有特殊作用的酶类和载体蛋白，常可在呈液态的脂类双层中移动变化，进行各种运输并发挥酶的功能。
图1-5 细胞膜结构模式图
（3）功能：细胞膜的主要功能有：①渗透和运输作用：细胞膜上有许多微孔，具有选择性通透作用，允许一些小分子可溶性物质通过；并通过向细胞外分泌水解酶，将大分子营养物质分解为简单的小分子化合物，然后摄入细胞内供营养所需。②呼吸作用：需氧菌的细胞膜上有许多呼吸酶，参与细胞呼吸过程，与能量的产生、储存和利用有关。③生物合成作用：细胞膜上含有合成多种物质的酶类。菌体的许多成分，如肽聚糖、磷壁酸、磷脂、脂多糖等均在细胞膜上合成。④参与细菌分裂：细菌的细胞膜向细胞质内陷，并折叠形成囊状物，叫中介体。中介体多见于G＋菌，一个菌细胞内可有一个或数个，常位于菌体侧面，或靠近中部。在电子显微镜下发现中介体一端连在细胞膜上，另一端则与核质相连。当细菌分裂时中介体亦一分为二，各自带着复制好的一套核质移向横隔两侧，进入子代细胞。由于中介体是细胞膜的延伸卷曲部分，它扩大了细胞膜的表面积，相应地增加了呼吸酶的含量，可为细菌提供大量能量。其功能类似真核细胞的线粒体，故有拟线粒体之称。
3.细胞质 又称细胞浆，为细胞膜内侧的胶状物质，基本成分为水、无机盐、核酸、蛋白质和脂类。其含量随菌种、菌龄和环境条件而不同。细胞质除含有核酸外还含有多种酶系统，是细菌新陈代谢的重要场所，能将由外界吸收的营养物质合成复杂的菌体物质；又能将复杂的菌体物质分解成简单的物质，以供给细菌所需要的物质和能量。细胞质内还含有以下颗粒：
（1）质粒：是染色体外的遗传物质，为双股环状DNA，分子量比染色体小，可携带某些遗传信息，控制细菌某些特定的遗传性状。医学上比较重要的有决定细菌性菌毛的F质粒、决定耐药性的R质粒，以及决定细菌毒力的Vi质粒等。质粒结构模式如图1-6所示。
图1-6 质粒结构模式图
（2）核糖体：是细菌的亚微结构，沉降系数为70S，由50S和30S两个亚单位组成，是细菌合成蛋白质的场所。有些药物如链霉素能与核糖体上的30S小亚基结合，干扰蛋白质合成；氯霉素、林可霉素和红霉素能与50S大亚基结合而抑制蛋白质合成，从而杀死细菌。但细菌的核糖体与真核细胞（包括人类）的核糖体不同，对人的细胞无影响。(https://www.daowen.com)
（3）胞质颗粒：细胞质中常有各种内含颗粒，大多数为营养贮藏物，包括多糖、脂类、多磷酸盐等。这些颗粒常随菌种、菌龄及环境而异。因其嗜碱性较强，用亚甲蓝染色着色深，用特殊染色法可染成与细菌其他部分不同的颜色，故又称异染颗粒，可作为鉴别细菌的根据，如白喉棒状杆菌的异染颗粒。
4.核质 是细菌的遗传物质，由一条双股环状的DNA分子组成。细菌的核没有核膜、核仁、核基质（组蛋白）和有丝分裂器。这些不同于真核细胞。核质具有染色体的功能，控制细菌的各种遗传性状，亦称为细菌染色体。
（二）细菌的特殊结构
1.荚膜 某些细菌胞壁外围绕一层较厚的黏液性物质，称荚膜。荚膜厚约200 nm，相对稳定地附着在细胞壁外（图1-7）。大多数细菌的荚膜是由多糖组成；少数细菌为多肽或糖与蛋白质的复合物。用一般染色法荚膜不易着色；在光学显微镜下呈透明圈；用墨汁染色法或特殊染色法观察更清晰。细菌荚膜的形成受遗传控制和周围环境影响，一般在动物体内和营养丰富的培养基中才能形成荚膜。荚膜的功能：①荚膜本身无毒性，但具有抗吞噬细胞的吞噬作用，抗体液中杀菌物质的作用，保护细菌免受杀伤，与细菌的致病力密切相关荚膜成分；②荚膜内潴留着大量水分，可保护细菌免受干燥，在不良环境中维持菌体的代谢；③具有特异的抗原性，可对细菌进行鉴别和分型。
2.鞭毛 是某些细菌表面附着的细长呈波状弯曲的丝状物。经特殊染色处理后在光学显微镜下可见，根据鞭毛的数目、位置及排列方式可将细菌分为单毛菌、周毛菌、丛毛菌（图1-8）。
图1-7 细菌的荚膜
图1-8 细菌的鞭毛
鞭毛是细菌运动器官，可作为鉴别细菌的一个指标。鞭毛的化学成分主要是蛋白质，具有特殊抗原性，通称H抗原。根据细菌能否运动（有无动力）、鞭毛的数量、部位及特异的抗原性，对细菌的鉴别、分型具有一定意义。
3.菌毛 为许多G－和少数G＋细菌的菌体周围遍布的比鞭毛更细、更短而直的丝状物。菌毛在普通显微镜下看不见，只有在电子显微镜下才能观察。菌毛的化学成分为蛋白质，称菌毛蛋白。按功能菌毛可分为普通菌毛与性菌毛两种。普通菌毛数目很多，每个细菌可有数百根，遍布菌体表面。细菌借助普通菌毛黏附于多种细胞的受体上，包括人和动物的红细胞和消化道、呼吸道、泌尿道的黏膜上皮细胞，黏附的细菌可在该处定植进而侵入黏膜，因此，普通菌毛的黏附可能是某些细菌入侵人体感染致病的第一步。无菌毛的细菌易随纤毛摆动和肠蠕动或尿液的冲洗而被排出体外。性菌毛由F质粒或类似的基因编码，仅见于少数G－细菌，一个细菌只有1～4根，比普通菌毛长而粗，中空呈管状。带有性菌毛的细菌具致育性，称为雄性菌（F＋）。在细菌接合时，F＋能与无性菌毛的雌性菌（F－）配对，将遗传物质（如质粒）通过性菌毛输入F－。细菌的毒力质粒（Vi质粒）和耐药性质粒（R质粒）都可通过此种方式转移（图1-9）。
图1-9 杆菌的鞭毛和菌毛
4.芽孢 是某些细菌在一定环境条件下，细胞质脱水浓缩，在菌体内形成具有多层膜状结构的圆形或卵圆形小体。这一过程称为芽孢形成。芽孢的多层结构由内向外依次是核心、内膜、芽孢壁、皮质、外膜、芽孢壳、外壁。芽孢形成后，细菌即失去繁殖能力。一般认为芽孢是细菌的休眠状态。芽孢再遇到适宜环境又能发育成为细菌的繁殖体。此过程为芽孢发芽。一个细菌只能形成一个芽孢；一个芽孢发芽后也只能形成一个细菌繁殖体。所以芽孢的形成及发芽都不是细菌的繁殖方式。芽孢形成的医学意义：①芽孢的大小、形状和在菌体内的位置因菌种而异，这些特性对能形成芽孢的细菌有一定的鉴别意义。②芽孢对热、干燥、辐射及消毒剂的抵抗力很强，是由于芽孢组成成分也很特殊，一是含水量少（约40%），故蛋白质受热不易变性；二是含有大量吡啶2羧酸（DPA），DPA是芽孢特有的成分，提高芽孢酶类的热稳定性有关。一旦污染用具、敷料、手术器械等，用一般理化学方法不易将其杀死。故常将杀死芽孢作为消毒灭菌是否彻底的指标（图1-10）。
图1-10 芽孢的结构