眼球运动核上性控制系统
清晰的视觉为眼球运动高度组合和精密排列的结果，它既源于组合输出作用于脑干的眼运动神经核，更源于更高一层的形成组合和精密排列的眼运动核以上控制系统，这些系统交织在一起，形成一个涵盖眼球运动诸项功能的神经网络。见图17－6。
1.前庭系统：前庭系统（VN）基本上协调凝视和姿势的稳定性，且对感知垂直性和自身运动起作用。
前庭－眼反射（VOR）：前庭系统感知头部运动，且使眼球向相反方向运动的反射，为前庭－眼反射。
图17－6 眼球运动核上性控制系统及功能障碍示意图
（1）迷路、前庭神经核与前庭－眼反射感觉弧：前庭－眼反射（VOR）的感觉弧始于内耳的半规管，3个互相垂直的半规管每一个受到在其平面上的运动刺激，其冲动都会经前庭神经途径传递至脑桥延髓交界处同侧的前庭神经核团，从而诱发出在其平面上的眼球运动。其中起自半规管壶腹的纤维主要终止于上核及内侧核嘴端，而起自半规管椭圆囊斑的纤维主要终止于外侧核，其他纤维走向内侧核和下行核。水平性眼球运动信号自前庭神经核传递至脑桥下部对侧外展神经核，前庭神经核兴奋趋于使眼球向对侧偏斜。不仅如此，前庭神经元还发出侧支到对侧舌下固有核及旁正中束（PTM）。舌下固有核与相邻的前神经庭内侧核组成神经整合器维持凝视，旁正中束则传递眼球运动信息至小脑。
（2）眼运动核、内侧纵束和前庭传导路：
1）水平性前庭－眼反射传导路：始于内耳水平半规管的水平性前庭－眼冲动在同侧的前庭核中继后传递到对侧外展神经核，后者的核间神经元发出轴索在脑桥下部交叉到对侧，在内侧纵束（MLF）中上行，终止于中脑的内直肌亚核，使眼球向对侧偏斜。
2）垂直性前庭－眼反射传导路：始于内耳后半规管的垂直性前庭－兴奋性眼冲动在脑干交叉并在内侧纵束（MLF）上行；始于内耳前半规管的垂直性前庭－兴奋性眼冲动在结合臂、内侧纵束（MLF）和被盖腹侧传导路上行，在滑车或动眼神经区域形成突触。头向下加速运动，使前半规管受刺激将兴奋同侧的上直肌和对侧的下斜肌；头向上运动，使后半规管受刺激将兴奋同侧的上斜肌和对侧下直肌。而来自相同半规管抑制性冲动投射，则在同侧内侧纵束（MLF）内上行，与动眼神经亚核形成突触，以介导拮抗肌的舒张。因此，内侧纵束（MLF）的损害也能引起垂直性前庭－眼反射障碍。
3）旋转性前庭－眼反射传导路：自前和后半规管的旋转性前庭－眼冲动与卡哈尔（Cajal）核和内侧纵束嘴端间质核（riMLF）接触，Cajal核对旋转时头－眼协调和维持垂直凝视是重要的，中脑的Cajal间质性病变引起同侧的旋转性眼震；上部间质核对在垂直的和扭转的平面上产生前庭眼震的快相很重要，对侧病变的跳动的扭转性眼震可由内侧纵束嘴端间质核（riMLF）受损所致。
此外，前庭核输出也投射到脊髓、丘脑和大脑皮质，提供运动感受的传入，产生前庭－脊髓反射。因此，前庭－眼反射传导也调节姿势和感知。
2.全野视动反射系统：前庭－眼反射仅能持续30s，为使双眼在其疲劳后仍能在头部运动时，长时间保持在一个方向上对物体的注视，一个缓慢的眼运动则使影像趋于稳定，这就是所谓的视动性反射。全视野追踪产生缓慢（10～20s）追踪运动，当刺激物停止后，视追踪也随之缓慢消失。
视动性反射通路可能包括视网膜投射到视束核及辅助视觉系统，后者又投射至脑桥核、前庭系统及经下橄榄体到前庭小脑。前部视觉通路的损害可降低视动反应，单侧前庭损害造成视动眼震的方向优势，使病变侧的慢相速率增加；反向性视动性眼震见于良性先天性眼球震颤，表现为快相成分向目标物缓慢移动的方向。而当视动性系统受刺激时，可产生自身旋转的感觉，即使无周围前庭刺激也可发生。
3.平稳的追随系统：平稳追随系统是指当捕获目标（对侧视野目标水平地或垂直地运动）后，用慢速的眼球运动来进行跟踪，使中心凹同移动的目标始终保持一致。
平稳追随系统径路很复杂，可能是：当对侧视野目标运动经视路传至位于枕叶视皮质外侧19区的枕叶眼区的MT区，和邻近的39区的枕叶眼区的MST区，枕叶眼区的MT区加工对侧视野移动目标的速度和方向的信息，枕叶眼区的MST区则将眼速率的内信号与来自枕叶眼区的MT区的运动信号结合，二者又通过弓状纤维投射至顶间沟腹侧岸后顶部皮质（PPC），后顶部皮质（PPC）则与关注移动物体有关。枕叶眼区（MT区和MST区）和后顶部皮质（PPC）均投射至额叶眼区（FEF）8区。下行的通路有两条：一是自枕叶眼区（MT区和MST区）沿脑室外侧面经内囊、豆状核后及大脑脚后部终止于背外侧和外侧脑桥核；二是从额叶眼区（FEF）经内囊和大脑脚内侧至背侧脑桥核。额叶眼区（FEF）产生意向性追随，枕叶眼区的MST区产生反射性追随。
（1）水平性追随：双眼水平性追随运动的下行通路在桥小脑水平交叉两次，脑桥核发出的使两眼向该侧运动的兴奋性苔藓纤维经过小脑中脚，至对侧小脑皮质，同时它再向同侧前庭内侧核（MVN）发出抑制性投射。左侧运动系统调节向左侧平稳追随眼运动，右侧运动系统调节向右侧平稳追随眼运动，即同侧眼运动系统介导同侧平稳追随眼运动。小脑在综合来自视觉及眼球运动传入的追随信号中起重要作用，上蚓部和顶核可能主要负责追随的发动，而副绒球和绒球则主要维持追随反应。(https://www.daowen.com)
（2）垂直性追随：与水平性追随途径相似，在前庭系统（VN）发生突触后经内侧纵束（MLF）和结合臂向嘴侧投射，很可能穿过中脑卡哈尔氏间质核（INC）。向上追随传导路在后连合（PC）交叉，向下追随的纤维在抵达INC后不超过后连合（PC）。向上的和向下的平稳追随消除可局限于一侧的中脑病变。
4.扫视系统：当注视某一物体时，必须把视觉焦点从周围视野的任一位置迅速转移至黄斑区，这种再设立视觉焦点的快速再注视动作称为扫视。换言之，扫视动作是眼球为捕获一目标所做的快速的、小幅度的移动，扫视动作的目的是快速扫视目标。
（1）扫视分类：
1）反射性扫视：是外部触发的反射性视觉引导的扫视或反射性听觉扫视，由视网膜外周部突然出现的视觉目标或突然噪音所触发。
2）意向性扫视：是由一个目标内部触发，或被视引导。当影像先期在特定的部位时，目标是发现尚未看到的或不再可视的靶点影像；或为记忆引导的，朝向在之前一瞬间在视网膜周边部感知的记忆靶点位置或朝向转身前凝视所指向的记忆位置。
3）抗扫视，也为意向性，是在突然出现的外侧视觉靶点的相反方向上加入。
4）自发性扫视，是内部触发，但不伴靶点，并在其他运动时或于黑暗休息时发生。
（2）扫视系统传导通路：
1）水平快速扫视：经前额皮质－上丘通路传导：有额叶眼区（FEF）经基底节、内囊前肢、大脑脚内侧，于中脑脑桥结合部与对侧脑桥旁正中网状结构（PPRF）相交，后者发出纤维终止于同侧外展神经核及经内侧纵束（MLF）止于对侧的动眼神经核，以协调水平（PPRF上部）和垂直（PPRF下部）快速扫视运动。脑桥旁正中网状结构（PPRF）介导向脑桥同侧和向额叶眼区（FEF）对侧的扫视眼运动。
2）垂直与旋转快速扫视通路：由额叶眼区（FEF）神经元轴突至脑桥的旁正中网状结构（PPRF），再经内侧纵束（MLF）旁路终止于中脑网状结构内侧纵束嘴端间质核（riM⁃LF），后者发出纤维至后连合交叉，与第Ⅲ、Ⅳ颅神经元形成突触完成眼球垂直和旋转性扫视运动。右侧内侧纵束嘴端间质核（riMLF）发出纤维投射到右侧下斜肌和下直肌亚核，控制眼球顺时针旋转性快速扫视运动，左侧内侧纵束嘴端间质核（riMLF）发出纤维支配上斜肌亚核，控制眼球逆时针旋转性快速扫视运动。
5.会聚系统：眼球的会聚和离散运动产生两眼的视力。会聚又称辐辏运动，系指正常人双眼由远及近注视物体时，双侧内直肌同时收缩，眼球向中线聚合，瞳孔也随之缩小，被称为调节与辐辏反应，其目的是使视野中的物体投射到双侧对称的部位——黄斑区。如同会聚，离散不是一种纯被动的过程，而需要眼肌的主动收缩。邻近的物体会引起会聚，而远处的物体则引起两眼轴的离散。分散运动较扫视和追随要慢得多，约1s。大多数自然条件下分散运动常伴随扫视和追随眼球运动。
会聚的通路始自视网膜，视觉冲动经视神经、视束、视辐射至距状裂皮质，再经顶盖前区到中线的Perlia核，后者发出纤维支配双侧内直肌亚核神经元，产生会聚动作；部分纤维至E－W核，经睫状神经节支配睫状肌和瞳孔括约肌，分别产生调节反射和收缩瞳孔。
6.凝视系统：凝视协同运动，是通过水平侧视或垂直凝视，使目标物的影像固定黄斑区，以获得最佳的视觉效果。凝视的核上性控制的目的是保持中央凹对所关注物体的凝视。
水平侧视（凝视）的径路是由额叶眼区（FEF）（8区）发出纤维下行至脑桥处交叉到对侧支配脑桥旁正中网状结构（PPRF），后者发出纤维部分支配同侧外展神经核，部分纤维经内侧纵束（MLF）支配对侧动眼神经内直肌亚核，以完成双眼水平性协同运动。
垂直注视的径路是额叶眼区（FEF）（8区）发出纤维至内侧纵束嘴端间质核（riMLF）再至上丘（SC），支配同侧上直肌，对侧下斜肌，引起上视；额叶眼区（FEF）支配上丘（SC）或经额动眼神经束，支配同侧上直肌，对侧下直肌，以完成下视。