眼球运动皮质与其他核上结构
图17－7 眼球运动皮质示意图
1.眼球运动皮质：与眼球运动相关的大脑皮质有额叶眼区、顶叶眼区、枕叶眼区以及辅助眼区与背外侧前额皮质，负责对眼球运动的最高水平控制。见图17－7。
（1）额叶眼区（FEF）与辅助眼区（SEF）：
1）额叶眼区（FEF）：位于前中央沟外侧部周围，恰在运动皮质前部，涉及额中回后极与相邻的中央前沟及回。包括Brodmann 6区和4区（非8区）。它接受多种皮质传入束，特别是来自顶叶眼区（PEF）、辅助眼区（SEF）和前额皮质（PFC）（46区），并发出投射纤维至上丘（SC）与脑干前运动网状结构。其冲动的传出通路有：
A.额叶眼区－大脑脚被盖腹侧传导路，走行在内囊前肢及大脑脚内侧部，在脑桥中脑交界处交叉，中止于脑桥被盖网状核（NRTP），然后依次投射至小脑。
B.额叶眼区－丘脑通路，投射至同侧上丘（SC），可能到内侧纵束嘴端间质核（riM⁃LF）。
C.额叶眼区经内囊前肢、黑质网状部至上丘（SC）通路，脑桥旁正中网状结构（PPRF）和中缝核也接受额叶眼区的投射。
额叶眼区用意向性扫视探索视觉环境，重新凝视视野出现的新刺激物。
2）辅助眼区（SEF）：位于运动辅助区（SMA）的额上回后内侧，接受前额皮质（PFC）、后顶部皮质（PPC）等各种皮质传入束，投射到额叶眼区（FEF），终至上丘（SC）和脑桥旁正中网状结构（PPRF），参与程序准备、整合与协调意向性扫视、计算扫视幅度，准确应用于颅内或空间定位。
（2）顶叶眼区（PEF）：位于顶间沟区，即角回和缘上回上部，为Brodamann 39区和40区。它投射至额叶眼区（FEF）和上丘（SC），但不直接投射至脑干网状结构。顶叶眼区（PEF）与视觉环境反射性探索有关，而视觉注意主要由邻近顶叶眼区（PEF）的顶上小叶控制。双侧病变影响后顶部皮质（PPC），包括额叶眼区（FEF）与顶叶眼区（PEF），分别导致伴有视觉引导的扫视严重障碍的Balint综合征和获得性眼球运动失调。
（3）枕叶眼区（MT与MST）：人类MT与MST同源，可能位于视皮质外侧19区及邻近的与角回相对应的Brodmann 39区腹尾侧面。两区通过弓状纤维投射至位于顶间沟腹侧岸的后顶部皮质（PPC），三者均投射至额叶眼区（FEF）及Brodmann 8区，与关注移动物体有关，产生反射性追随。
（4）前额皮质（PFC）与前额背外侧皮质（DLPFC）：前额皮质（PFC）（46区）对策划扫视至记忆的目标位置起至关重要的作用。前额背外侧皮质（DLPFC）接收来自后顶部皮质（PPC）的传入并投射至额叶眼区（FEF）、辅助眼区（SEF）和上丘（SC），其作用可能同抑制不必要的扫视动作有关。前额皮质（PFC）很可能是通过上丘（SC）而不是额叶眼区（FEF）控制扫视抑制；前额背外侧皮质（DLPFC）和上丘（SC）在消除分散性刺激的反射性眼球运动中起关键作用。(https://www.daowen.com)
（5）后顶部皮质（PPC）：后顶部皮质（PPC）可能位于邻近顶叶眼区（PEF）的顶下小叶附近，涉及视空间整合，并投射至顶叶眼区（PEF）和前额皮质（PFC）。顶下小叶涉及用计算扫视幅度的视空间整合，后顶部皮质（PPC）则指导体外空间的视觉注意。当右侧后顶部皮质（PPC）病变时反射性视觉引导的扫视潜伏期双侧延长，而左侧后顶叶病变则增加对侧扫视的潜伏期，右顶区对反射性视觉引导的扫视控制可为优势侧。
2.眼球运动核上性结构：眼球运动核上性抑制非皮质性结构主要有：
（1）脑桥旁正中网状结构（PPRF）：又称水平注视中枢、侧视中枢、脑桥侧视中枢等。是眼球运动的运动前区，其组成的细胞位于内侧纵束（MLF）的腹外侧，从外展神经核水平延伸到滑车神经核附近。脑桥旁正中网状结构（PPRF）接受来自对侧额叶眼区（FEF）的冲动，发出信号激活双侧第Ⅵ颅神经核的运动神经元和中间神经元。第Ⅵ颅神经运动神经元支配身体同侧的外直肌，中间神经元冲动则经内侧纵束（MLF）在脑桥旁正中网状结构（PPRF）的腹侧交叉上升并控制对侧动眼神经组的内直肌核，引起内直肌收缩，两者同步收缩，产生水平协同注视，这是水平追踪与扫视的解剖学基础。
脑桥旁正中网状结构（PPRF）还含有发放与中止功能的神经元。发放性神经元发出高频电脉冲，它可以产生同侧的扫视动作，并决定扫视的速度。中止神经元位于中缝前置核，其强直放电能抑制发放性细胞所产生的额外的扫视动作。
（2）上丘（SC）：上丘（SC）包含的神经元放电与扫视性眼球运动有关，并在激发扫视中与额叶眼区（FEF）起互补的作用。位于腹侧的运动部分接受来自顶下小叶或外侧顶内区（LIP）和直接来自额叶眼区（FEF）的兴奋性冲动，以及源于前额皮质（PFC）和辅助运动皮质的冲动；位于背侧的是感觉部分。
上丘（SC）在诱发与抑制反射性视觉引导的扫视中起重要的作用。位于较尾端的上丘（SC）神经元投射至对侧脑桥旁正中网状结构（PPRF）与同侧内侧纵束嘴端间质核（riM⁃LF）的爆发神经元。上丘（SC）倾向于使两眼向对侧偏斜，特别是当视野出现新奇刺激时。上丘（SC）程序凭视觉通过编码运动误差信号引导扫视，而且很可能在对侧方向启动直接的自发性扫视和眼震快相。上丘（SC）在激发与抑制反射性视觉引导的扫视中也起重要的作用。上丘（SC）运动区嘴端极点的神经元在维持稳定注视方面似起重要作用，且投射至全停顿神经元，这种注视神经元抑制扫视，也涉及从凝视中解脱。
（3）小脑：小脑在控制前庭－眼反射、追随和扫视的眼球运动中起关键作用，背侧蚓部（Ⅳ～Ⅵ小叶）和顶核病变引起持久的扫视辨距不良、平稳追随的轻度障碍及偶尔过度扫视性振动。
来自皮质眼区的主要投射都是通过额叶眼区（FEF）位于脑桥旁正中网状结构（PPRF）头端的NRTP投射至小脑背侧蚓部和尾端的顶核，并至脑桥旁正中网状结构（PPRF），而背侧蚓部以及其下面的顶核负责调节扫视脉冲的幅度，背侧蚓部的刺激诱发同侧协同性扫视，刺激顶核则引起对侧的扫视。
（4）内侧纵束（MLF）：内侧纵束是一个协调眼球运动、眼与头的活动、眼与身体活动，范围广泛，分布于脑干纵长的纤维束。第Ⅲ、Ⅳ和Ⅵ颅神经核组成一个几乎连续的细胞柱，它们的活动与协调是通过内侧纵束（MLF）实现的。MLF分布于脑干中线的被盖部，从中脑延伸到上胸段脊髓，同周围众多结构有连接，使这些结构与双眼、眼与头、眼与身运动相协调一致，在调节反射性头－眼、眼－耳、前庭－眼和直立反射中都十分重要，其重要的功能是协同侧视运动，通过与同侧第Ⅵ颅神经核与对侧第Ⅲ、Ⅳ颅神经核的连接，以使双眼同向运动。
图17－8 内侧纵束示意图
内侧纵束嘴端间质核（riMLF），位于红核前区，内侧纵束嘴端间质核（riMLF）发出纤维在后连合交叉，然后与第Ⅲ、Ⅳ颅神经元形成突触，完成眼球垂直和扭转性快速扫视运动。右侧内侧纵束嘴端间质核（riMLF）发出纤维投射到右侧的下斜肌和下直肌亚核，参与眼球顺时针的旋转运动；左侧内侧纵束嘴端间质核（riMLF）则发出纤维支配上斜肌和上直肌亚核，控制眼球逆时针旋转性快速扫视运动。右侧内侧纵束嘴端间质核（riMLF）负责右眼外旋和左眼内旋，而左侧内侧纵束嘴端间质核（riMLF）负责左眼外旋和右眼内旋，因此，内侧纵束嘴端间质核（riMLF）病变会导致对侧扭转分离。见图17－8。