四、讨论

器官脱落过程中离层细胞中淀粉含量的变化已有不少研究［35，30，40］。在脱落与不脱落棉铃的比较试验中，也观察到脱落的棉铃在脱落前果柄的离层细胞中有淀粉的累积，但值得注意的是我们发现淀粉鞘中的淀粉却有所减少，因而可以推测离层细胞中的淀粉可能是从淀粉鞘中以可溶性糖的形式运输过来的。以后在脱落过程中，离层细胞中的淀粉又渐渐消减。有意思的是我们看到在不脱落的棉铃离层细胞中也有淀粉的累积，但在时间上略晚些，并且以后不发生淀粉的消失现象。这个事实表明离层的形成需要有能量的供应［1，27］，而淀粉的消耗可能就是通过呼吸提供了能量的来源。试验中所观察到的离层形成过程中可溶性糖的减少，也可能是作为能源而被消耗掉的。

很多研究证明棉铃中碳水化合物的缺乏是导致棉铃脱落的原因［3，4，5，9，17，25，31，41，46］。试验还指出了，在脱落处理的棉铃离层周围树皮中的淀粉和可溶性糖也都比不脱落的低，说明棉铃在脱落过程中离层细胞也处于碳水化合物不足的状态。

除了碳水化合物的变化外，有的报道指出离层细胞中胶层的不溶性果胶钙转化为可溶性的果胶酸是离层产生的原因［32，39］。在我们的研究中，根据显微组织化学的测定，还表明中胶层溶解后有多糖醛酸的产生。这可能是由于果胶酸的进一步分解所致。这种变化，在大叶黄杨叶柄离层形成的研究中，也获得同样结果［1］。这些结果对进一步研究果胶物质及与之有关的物质代谢同离层形成的关系有着重要的意义。我们的试验所证明的半乳糖对离层形成的抑制作用，可能与阻止离层细胞中胶层果胶物质的分解有关。这种现象在其他材料如大叶黄杨叶柄、蚕豆花柄中也都看到［14］。Wood（1960）［50］指出果胶质的基本组成单位是半乳糖醛酸，可溶性果胶进一步水解时有半乳糖醛酸及部分半乳糖和阿拉伯糖产生［36］。而半乳糖、半乳糖醛酸和阿拉伯糖之间则可以通过UTP（尿嘧啶三磷酸腺核苷酸）进行相互转化［36，42，45］。这些研究成果与在显微组织化学测定中所观察到的离层形成时有多糖醛酸的产生，以及在离体组织培养时半乳糖和半乳糖醛酸能显著抑制离层的形成［14］是相呼应的。(https://www.daowen.com)

半乳糖在植物体内的代谢与离层形成的关系是值得探讨的课题之一。棉铃脱落过程中碳水化合物酶作用方向的变化已有报道［25］，因而半乳糖很可能与其他糖类的代谢转化有关［36，42］。这些问题的进一步研究可能在阐明器官脱落的机制中提供重要的线索。