二、自由组合定律
(一)两对性状亲本杂交实验
孟德尔在应用一对相对性状进行实验的基础上,又针对两对相对性状进行了杂交实验。他用圆形黄色种子和皱形绿色种子的纯种豌豆做亲本进行杂交,F1种子全为黄色圆形,说明圆形和黄色是显性性状,F1自交,F2出现4种不同的表型,比例接近9∶3∶3∶1。除亲本类型圆形黄色和皱形绿色外,还出现了皱形黄色与圆形绿色,原有的性状组合叫亲组合(parental),原来没有的性状组合叫重组合(recombination)(图2-1-7)。

图2-1-7 豌豆两对相对性状杂交图解
(二)测交实验
孟德尔用F1黄色圆滑种皮的豌豆(YyRr)与绿色皱缩种皮的双隐性亲本(yyrr)测交,并预测:YyRr型豌豆应该产生数目相等的4种配子,即YR、Yr、yR和yr型;它们分别与双隐性个体产生的yr型配子随机受精后,子代的基因型和表现型均应为4种,即YyRr(黄色圆滑)、Yyrr(黄色皱缩)、yyRr(绿色圆滑)、yyrr(绿色皱缩),比例应为1∶1∶1∶1(表2-1-2),实验结果与预期完全一致。
表2-1-2 自由组合定律的测交验证(https://www.daowen.com)

孟德尔总结实验结果,又提出:生物形成生殖细胞时,在每对等位基因彼此分离的同时,不同对的非等位基因之间可分可合,独立行动,随机组合在一个生殖细胞中。这就是自由组合定律(law of independent assortment),也称为孟德尔第二定律。它的细胞学基础是减数分裂过程中非同源染色体之间的自由组合。
生物变异的原因很多,自由组合定律为我们解释生物的多样性提供了理论基础。假如一个生物有20种性状,每种性状由一对基因控制,它的基因型的数目就有320=34亿种,表型的数目为220,超过100万,而实际上生物的性状远远超过20种,这反映了遗传基础的无限多样性。
三对或三对以上的非等位基因,也遵循自由组合定律。以三对基因为例(表2-1-3)。
表2-1-3 亲代基因对数与子代基因型和表型的关系
