三、连锁与互换律

当孟德尔的杂交实验广泛引起人们关注后，在1905年，美国学者摩尔根（Morgan.T.H.），用果蝇为材料进行遗传实验，发现了生物的另一类遗传现象，确定了连锁与互换规律，补充和发展了孟德尔遗传规律。

摩尔根在实验中选择灰身长翅（BBVV）和黑身残翅（bbvv）的果蝇为亲代，杂交后形成的F1果蝇全部是灰身长翅（BbVv）；之后，他用F1雌果蝇与黑身残翅（bbvv）的雄果蝇进行测交，按自由组合定律预测，F2中应出现灰身长翅（BbVv）、灰身残翅（Bbvv）、黑身长翅（bbVv）和黑身残翅（bbvv）4种类型，而且其比例应为1∶1∶1∶1，然而实验的结果却是，F2中所出现的上述4种类型，比例分别为：灰身长翅（BbVv）和黑身残翅（bbvv）各占41.5%、灰身残翅（Bbvv）和黑身长翅（bbVv）各占8.5%。前2种是亲代中出现过的性状组合——亲组合型，共占83%；后2种是亲代中未曾出现的新的性状——重组合型，共占17%。这样亲组合型远远多于重组合型的现象称为不完全连锁（图2-1-8）。

图2-1-8　雌果蝇的不完全连锁遗传(https://www.daowen.com)

如果在实验中用F1雄果蝇与黑身残翅的雌果蝇进行测交，其结果是F2只有2种类型：灰身长翅（BbVv）和黑身残翅（bbvv），而且两者的数目之比为1∶1。这种不同对的基因之间完全联合在一起传递给后代的现象称为完全连锁（图2-1-9）。

图2-1-9　雌果蝇的完全连锁遗传

综合上述实验结果，摩尔根总结：染色体可以自由组合，基因在染色体内呈直线排列不能自由组合，这些不同的基因将伴随染色体共同传递连锁（linkage）。如果连锁的基因在减数分裂时没有发生互换，都随染色体作为一个整体向后代传递，这种连锁称为完全连锁（complete linkage）；如果同源染色体上的等位基因之间发生交换，使原来连锁的基因发生变化，构成新的连锁关系，这一现象称为互换（crossing over）。如果同一条染色体上连锁的基因大部分联合传递，仅有一小部分由于等位基因之间发生互换而重组，这种现象称为不完全连锁（incomplete linkage）。它的细胞学基础是减数分裂过程中，同源染色体的联会、非姐妹染色单体之间的片段交换。在生物界，完全连锁的情况很少见，只发现雄果蝇和雄家蚕有此情况，其他生物中普遍存在的是不完全连锁。