女性生殖系统微细结构
女性生殖系统分为内生殖器和外生殖器两部分。内生殖器包括卵巢、输卵管、子宫和阴道。卵巢是产生卵细胞和分泌女性激素的重要器官,输卵管是输送卵细胞和受精的场所,子宫是产生月经和孕育胎儿的器官。
一、卵巢的微细结构
卵巢(图8-27)的表面为单层扁平或单层立方上皮,在上皮深部有一薄层致密结缔组织,称白膜。卵巢实质分周围的皮质和中央的髓质,二者无明显的界限。皮质较厚,含不同发育阶段的卵泡、黄体、白体和退化的闭锁卵泡等。髓质范围较小,内含较多血管、神经和淋巴管等。

图8-27 卵巢
(一)卵泡的发育与成熟
卵泡是由中央的一个卵母细胞和其周围的卵泡细胞组成的球泡状结构。卵泡发育始于胚胎时期,第5个月胚胎的双侧卵巢有原始卵泡近700万个,以后逐渐减少,出生时尚有80万~200万个,青春期时仅存约4万个。从青春期开始,在脑垂体分泌的促性腺激素的作用下,卵泡开始进入生长发育与成熟的连续过程,其结构也发生一系列变化。
1.原始卵泡 原始卵泡中央为一个初级卵母细胞,周围是单层的扁平的卵泡细胞。初级卵母细胞体积较大,圆形,核大而圆,染色浅,细胞质嗜酸性。初级卵母细胞在胚胎时期由卵原细胞分裂分化而来,继而进入第一次减数分裂前期,并可长期停滞在此期,直到排卵前才完成第一次减数分裂。卵泡细胞较小,扁平形,染色较深。卵泡细胞有支持和营养卵母细胞的作用(图8-28)。

图8-28 原始卵泡与初级卵泡
2.生长卵泡 自青春期开始,部分原始卵泡生长发育,称生长卵泡。生长卵泡包括初级卵泡和次级卵泡两个阶段。
(1)初级卵泡 初级卵母细胞体积逐渐增大,胞质中出现丰富的细胞器,核增大(图8-29)。卵泡细胞增生,其形态由扁平形变为立方形或柱状,细胞由一层逐渐变为复层。初级卵母细胞与卵泡细胞之间,出现一层由它们共同分泌形成的嗜酸性薄膜,称透明带。随初级卵泡逐渐增大,其周围的结缔组织逐渐分化形成卵泡膜。
(2)次级卵泡 初级卵泡后期,卵泡细胞间开始出现一些大小不等的半月形腔隙,称卵泡腔,此时的卵泡称次级卵泡,多个小腔隙逐渐融合成一个大腔(图8-30)。卵泡腔内充满卵泡液。随着卵泡液的增多,初级卵母细胞、透明带及周围的卵泡细胞被推到卵泡腔一侧,形成突向卵泡腔内的隆起,称卵丘。紧靠透明带的一层高柱状卵泡细胞呈放射状排列,称放射冠。卵泡腔周围的卵泡细胞形成卵泡壁,称颗粒层,卵泡细胞改称颗粒细胞。卵泡膜分化为内、外两层。内层紧贴卵泡壁的基膜,毛细血管丰富,基质细胞分化为多边形或梭形的膜细胞,有分泌类固醇激素细胞的超微结构特点;外层主要为胶原纤维和少量平滑肌。膜细胞合成雄激素,雄激素透过基膜,在颗粒细胞内转化为雌激素,故雌激素由两种细胞联合产生。雌激素少量进入卵泡液,大部分进入血液循环,作用于子宫等靶器官。

图8-29 初级卵泡

图8-30 次级卵泡
(3)成熟卵泡 次级卵泡发育的最后阶段。卵泡液急剧增多,卵泡腔变大,使卵泡体积显著增大,其直径可达2 cm,并凸出卵巢表面,故颗粒层变薄。排卵前36~48小时,初级卵母细胞恢复并完成第一次减数分裂,形成一个大的次级卵母细胞和一个很小的第一极体,次级卵母细胞迅速进行第二次减数分裂,并停滞在分裂中期。在每个月经周期中,有数十个原始卵泡同时生长发育,但通常只有一个卵泡发育成熟并排卵,其他卵泡在不同发育阶段发生退化,形成闭锁卵泡。
(二)排卵
成熟卵泡破裂,次级卵母细胞连同周围的透明带和放射冠一起从卵巢表面排出的过程,称排卵。通常,生育期的妇女每28天左右排卵一次,排卵时间通常在每个月经周期的第14天。一般每次排一个卵,双侧卵巢交替排卵。女性一生约排出400个卵。卵排出后,若在24小时内未受精,次级卵母细胞即退化消失。若与精子相遇受精,则继续完成第二次减数分裂,产生一个成熟的卵细胞和一个第二极体。经过两次减数分裂的卵母细胞,其染色体减半,从二倍体细胞(46,XX)变为单倍体细胞(23,X)。
(三)黄体
排卵后,颗粒层和卵泡膜向卵泡腔内塌陷,在黄体生成素的作用下,逐渐发育成一个体积大而富含血管的内分泌细胞团,新鲜时呈黄色,称黄体。黄体主要由两类细胞构成,即由颗粒细胞分化来的颗粒黄体细胞和由膜细胞分化来的膜黄体细胞。颗粒黄体细胞体积较大,数量较多,染色较浅,常位于黄体中央。膜黄体细胞体积较小,数量较少,染色较深,常位于黄体周边。两种细胞都有分泌类固醇激素细胞的超微结构特征。颗粒黄体细胞分泌孕激素,膜黄体细胞与颗粒黄体细胞协同作用分泌雌激素。若未受精,黄体维持12~14天后退化,称月经黄体。若受精并妊娠,在胎盘分泌的绒毛膜促性腺激素的刺激下,黄体继续发育,直径可达4~5 cm,称妊娠黄体。妊娠黄体除分泌孕激素和雌激素外,还分泌松弛素。这些激素可使子宫内膜增生,子宫平滑肌松弛,以维持妊娠。妊娠黄体6个月时开始退化,退化后,逐渐被结缔组织代替,形成瘢痕组织,称白体。
(四)闭锁卵泡
从胎儿至出生,乃至整个生殖期,绝大部分卵泡不能发育成熟,可在各生长阶段趋于退化,退化的卵泡称闭锁卵泡。原始卵泡和初级卵泡闭锁后,逐渐消失,不留痕迹。次级卵泡闭锁后,被结缔组织和血管分隔成散在的索状或块状,有分泌雌激素的功能,称间质腺。
二、输卵管的微细结构
输卵管管壁由内向外依次为黏膜、肌层和浆膜。黏膜由单层柱状上皮和固有层构成。黏膜向管腔突出,形成许多纵行有分支的皱襞。皱襞于输卵管壶腹部最发达,高而多分支。上皮由分泌细胞和纤毛细胞组成。分泌细胞的分泌物组成输卵管液,对卵起到营养和辅助运行的作用。纤毛细胞的纤毛向子宫方向摆动,有利于卵向子宫方向运行。输卵管上皮随月经周期而出现周期性变化。固有层为薄层结缔组织,含丰富的毛细血管和散在平滑肌纤维。肌层由内环行和外纵行的两层平滑肌构成,峡部最厚,输卵管壶腹部较薄。
三、子宫的微细结构
子宫为腔小、壁厚的肌性器官,分为子宫底、子宫体和子宫颈。子宫壁由内向外分为子宫内膜、子宫肌层和子宫外膜(图8-31)。
(一)子宫底部和体部的结构
1.子宫内膜 由上皮和固有层组成。上皮为单层柱状上皮,由分泌细胞和纤毛细胞组成。固有层较厚,由疏松结缔组织构成,内含子宫腺(由上皮陷入固有层形成)、血管和大量低分化的基质细胞。根据结构和功能不同,子宫内膜可分为功能层和基底层。功能层位于基底层内膜的浅层,约占子宫内膜厚度的4/5;接受螺旋动脉血液供应;随月经周期发生周期性剥脱;妊娠时,胚泡植入此层并在其中生长。基底层位于功能层的深部;接受基底动脉血液供应;不随月经周期剥脱;在月经期后,有增生、修复功能层的能力。
2.子宫肌层 较厚,一般分为内、中、外三层,由交错行走的平滑肌束构成。妊娠时,平滑肌纤维受卵巢激素的作用,增生肥大并分裂增殖,使子宫肌层显著增厚,肌收缩可助胎儿娩出。分娩后,肌纤维迅速恢复正常大小,部分肌纤维凋亡。(https://www.daowen.com)
3.子宫外膜 子宫底、子宫体的外膜为浆膜,即腹膜脏层。其余部分为纤维膜。

图8-31 子宫壁微细结构
(二)子宫内膜的周期性变化
自青春期开始,子宫底和子宫体的内膜功能层在卵巢分泌的雌激素和孕激素作用下,可发生周期性变化,即每28天左右发生一次子宫内膜的剥脱、出血、增生和修复过程,称月经周期。月经周期是指从月经来潮第1天起至下次月经来潮的前1天止。月经周期一般分为以下三期。
1.增生期 指月经周期的第5~14天,即从月经结束后至排卵前(图8-32)。此期卵巢内有若干卵泡开始向成熟卵泡发育,故又称卵泡期。在卵泡分泌的雌激素作用下,残存的基底层增生修复功能层。此期子宫内膜主要的结构变化如下:①子宫内膜逐渐增厚;②子宫腺增多、增长并弯曲,到增生晚期,腺腔扩大;③基质细胞分裂增殖,产生大量的纤维和基质;④螺旋动脉随子宫内膜的不断增厚而伸长、弯曲。此期末,卵巢内的成熟卵泡排卵,子宫内膜由增生期进入分泌期。
2.分泌期 月经周期的第15~28天,即从排卵后到下一次月经前(图8-33)。此期卵巢已经形成黄体,又称黄体期。在黄体分泌的雌激素和孕激素作用下,子宫内膜进一步增厚。此期子宫内膜主要的结构变化如下:①子宫腺进一步增多、增长并极度弯曲,腺腔膨胀,腺细胞分泌功能旺盛;②螺旋动脉进一步伸长、迂曲、充血;③部分基质细胞分化成前蜕膜细胞;④固有层内组织液增多,呈现水肿。排出的卵若未受精,卵巢内黄体退化,血中雌激素和孕激素浓度明显下降,子宫内膜功能层剥脱,转入月经期。
3.月经期 月经周期的第1~4天,即从月经开始到出血停止(图8-34)。由于黄体退化,其分泌的雌激素、孕激素骤减,子宫内膜功能层的螺旋动脉持续收缩,可导致子宫内膜功能层发生缺血坏死。继而,螺旋动脉又扩张,毛细血管破裂,血液涌入子宫内膜功能层,子宫内膜功能层崩溃,最后血液与坏死脱落的子宫内膜组织一起经阴道排出,称月经。月经期持续3~5天,在月经终止前,子宫内膜基底层残留的子宫腺上皮细胞开始迅速分裂增生,子宫内膜修复进入增生期。月经期内,子宫内膜有创面,应保持经期卫生,避免剧烈运动,否则容易引起感染。

图8-32 子宫内膜增生期

图8-33 子宫内膜分泌期

图8-34 子宫内膜月经期
(三)子宫颈
子宫颈壁由外向内分外膜、肌层和黏膜。外膜为结缔组织构成的纤维膜,肌层由数层平滑肌组成。子宫颈管的黏膜较厚,黏膜中无螺旋动脉也无周期性剥脱现象。黏膜由上皮和固有层组成。上皮为单层柱状上皮,可分泌黏液,其分泌活动受到卵巢激素的影响。在子宫口处,单层柱状上皮移行为复层扁平上皮,分界清晰,此处是宫颈癌的好发部位。
四、乳腺的微细结构
乳腺结构因年龄和功能状态而有差异。青春期开始发育,妊娠末期及哺乳期可分泌乳汁,称活动期乳腺;无分泌功能的,称静止期乳腺。
(一)乳腺的一般结构
乳腺被结缔组织分隔成15~25个乳腺叶,每个乳腺叶又分为若干个乳腺小叶,每个乳腺小叶都是一个复管泡状腺(图8-35)。腺泡上皮为单层立方或柱状,在上皮细胞和基膜之间有肌上皮细胞。导管包括三级:单层立方或柱状上皮构成的小叶内导管,由复层柱状上皮构成的小叶间导管和总导管。总导管又称输乳管,开口于乳头,并与乳头表皮相延续。

图8-35 乳腺微观结构
(二)静止期乳腺
静止期乳腺是指未妊娠女性的乳腺,腺体不发达,仅见少量导管和小的腺泡,脂肪组织和纤维结缔组织丰富。
(三)活动期乳腺
妊娠期受大量激素影响,乳腺的小导管和腺泡迅速增生,腺泡增大,结缔组织和脂肪组织相应减少。至妊娠后期,在垂体分泌的催乳素的影响下,腺上皮通过顶浆分泌或出胞方式排出脂滴、乳蛋白、乳糖和抗体的蛋白样液体,称初乳。断乳后腺上皮停止分泌,储积的乳汁渐被吸收,腺泡缩小,细胞变性自溶或被巨噬细胞吞噬清除,纤维结缔组织和脂肪细胞增生,腺体又恢复至静止状态。绝经期后,卵巢激素水平下降,腺体萎缩退化。大部分腺泡和导管逐渐消失。整个腺体逐渐被纤维结缔组织所替代。

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(陶静)