缺氧的呼吸、循环调节

一、缺氧的呼吸、循环调节

数以亿计的人口生活或旅居在高海拔地区,暴露于低大气压下,进入血液的氧气降低。机体在缺氧条件下生存需要在几秒钟或几分钟的时间内进行急性呼吸和心血管调节(如过度通气和交感神经激活),确保氧气输送到最重要的器官(如大脑和心脏)。为了适应血氧不足或血液中氧分压(PO2)降低,这些低氧诱导反应的持续激活也是必要的。

在机体水平上,运动时代谢活动和血流量增加必须与肺通气的增加相匹配,以维持血液氧合和排出二氧化碳。根据总体代谢活动来调节肺通气能力需要复杂的动脉化学转导系统进化,该系统能够监测血液氧合和二氧化碳水平。颈动脉和主动脉体是感觉动脉血氧水平的部位,动脉PO2的降低通过触发化学敏感球细胞的神经递质释放而引起传入神经放电的增加。这些神经向髓质中的呼吸控制系统传递反馈信号,从而引起相应的呼吸活动增加。因此,动脉化学转导系统的氧敏感细胞在调节肺通气中起着至关重要的作用,从而确保足够的动脉氧合。

(一)外周化学感受器

外周化学感受器主要存在于颈动脉体和主动脉体。在调节呼吸方面,颈动脉体的作用要比主动脉体强大得多,但二者对低氧刺激均比较敏感。此外,外周化学感受器对二氧化碳分压(PaCO2)、pH值、温度、渗透压及某些药物的刺激,也能反射性地引起呼吸改变[41]

1.颈动脉体

颈动脉体(carotid body,CB)位于颈内动脉和颈外动脉分叉处,是主要的动脉血氧传感器,在心肺控制中发挥重要作用,特别是高海拔地区逗留者或肺部气体交换受损患者。它是人体内最大的副神经节,为外周呼吸感受器之一,可反射性引起呼吸加快、加深。在身体的器官中,CB接受单位组织重量的血流量最大。

CB包含两类细胞,即Ⅰ型细胞和Ⅱ型细胞。Ⅰ型细胞(球细胞)为氧感受器,能在数毫秒内感知动脉血氧分压的变化。Ⅱ型细胞(鞘细胞)包绕在Ⅰ型细胞之外,已经证明,Ⅱ型细胞或其亚群,是静止的干细胞,在缺氧下被激活,增殖和分化为Ⅰ型细胞和其他类型的细胞[42-43]。CB接受缺氧、二氧化碳、氢离子等刺激而使机体发生相应的变化,从而刺激控制呼吸和心血管系统的脑干中心,表现为呼吸加深加快,心跳加快,心排血量增多,脑和心脏血流量加大,而腹腔内脏的血流量减少等。(https://www.daowen.com)

除了作为急性氧传感器,CB还有助于慢性缺氧及间歇缺氧的生理适应。CB是一种高度可塑性器官,在高海拔地区,居民或患有心肺疾病并伴有低氧血症的患者,由于血管生长和神经实质增大,该器官可以增长到正常大小的几倍,导致兴奋性电信号增强,这些电信号作用于脑干呼吸中枢,产生过度通气。目前认为,间歇性低氧血症和高碳酸血症对CB化学受体的刺激使心血管交感反射强烈激活,这也是导致高血压发生的最重要因素[42]

2.主动脉体

除CB外,位于主动脉弓上的主动脉体(aortic body,AB)还负责体循环中的氧感知,并通过迷走神经内的感觉纤维传递传入信号,引起血压升高,呼吸深快。虽然CB和AB二者都参与呼吸运动和循环功能调节,但是CB主要参与呼吸运动调节,而AB在循环功能调节方面更为重要[44]

(二)中枢化学感受器

延髓腹外侧浅表区是中枢化学感受器所在的部位,中枢化学感受器左右对称,可以分为头、中、尾3个区。血液中的二氧化碳能迅速自由通过血脑屏障,使中枢化学感受器细胞外液中的氢离子浓度升高,从而刺激中枢化学感受器,引起呼吸中枢兴奋。

中枢化学感受器与外周化学感受器不同,它不感受缺氧的刺激,但对氢离子的敏感性比外周化学感受器高,反应潜伏期较长。中枢化学感受器生理功能可能主要是调节脑脊液pH值,使中枢神经系统有一稳定的环境,而外周化学感受器的作用主要是在机体发生低氧时驱动呼吸运动[44]