3.5.1 突变体类型及应用
1）突变体类型和形成机理
（1）自发突变
自然界的自发突变频率很低，一般为10-7～10-6。在组织培养细胞中，发生自发突变的原因可能是亲本植株，特别是长期进行营养繁殖的植株中变异积累的结果；也可能是培养条件诱导的结果，如生长调节剂及浓度、继代次数过多和时间过长及培养物再生方式的影响。
（2）诱导突变
诱导突变是指应用物理和化学因素诱发的突变。能诱发突变的理化因素称为诱变剂。人工诱变处理可大大提高突变体发生频率，这样突变体来源就会大为增多，通过人工选择再加上育种上的一些措施，可培育出生产所需的各种优良品种。物理诱变剂主要是辐射，如X射线、α射线、β射线、γ射线以及紫外线等。化学诱变剂很多，常用的诱变剂根据对植物细胞作用方式不同主要有碱基类药物，如5-溴尿嘧啶、2-氨基嘌呤等；烷化剂，如乙烯亚胺、硫酸二乙酯等；诱发染色体断裂的物质，如马来酰肼等。
2）突变体应用
突变体离体选择时，可在单细胞、原生质体、愈伤组织、器官外植体、再生植株等培养进行诱导和筛选，其中，细胞水平上的诱导突变与选择只需投入较少的人力物力，在很小的空数以百万计的细胞进行诱导处理和筛选，诱变数量大、概率高，重复性好、稳定性好。常见的突变体有以下几种：
（1）抗氨基酸及类似物突变体
作物的品质之一是蛋白质和氨基酸含量，特别是氨基酸组成。如大多禾谷类作物中人体必需氨基酸（如赖氨酸、苏氨酸、异亮氨酸）含量偏低，豆类作物氨基酸含量偏低，如果能提高作物上述氨基酸含量，就提高了其营养价值。而氨基酸在细胞中的代谢是受末端产物的反馈抑制调控的。因此，筛选出对某种氨基酸含量不敏感的突变体，就有可能大大提高细胞内这种氨基酸的含量。如高赖氨酸水稻突变体筛选、高赖氨酸和苏氨酸玉米突变体筛选已获成功。
（2）抗病突变体
许多植物致病原因是由病原毒素引起的。在某些情况下，病原毒素对细胞的毒害作用与对整体植株的作用是一致的。因此，有可能用病原毒素在离体条件下对抗病性直接进行选择。运用此方法已筛选出小麦抗赤霉素病突变体、水稻抗白叶枯病和抗稻瘟病突变体、玉米抗小斑病突变体和油菜抗黑脚病突变体。(https://www.daowen.com)
（3）抗除草剂突变体
抗除草剂突变体可增强作物自身对除草剂的抗性，以保证在以除草剂消灭田间杂草时不影响作物的生长。在大田中施加选择压力并进行抗除草剂突变体筛选常常是做不到的，利用组培细胞施加选择压力，已筛选出烟草抗“毒莠定”、抗“杀草强”等十多种作物抗除草剂突变体。
（4）耐盐突变体
抗盐作物品种的选育不仅可使目前大面积盐渍土地得到利用，还有可能使长期在海上作业的人能吃上自种的新鲜蔬菜。耐盐突变体筛选是利用加有NaCl或Na2 SO4等天然化学盐类的培养基，选出耐盐细胞系。一般方法是通过逐步提高盐浓度而获得的，因此在盐处理培养基中，培养选择时间的长度和突变体细胞或突变体植株频率之间成正相关。烟草已培养选择出可在含1%～2%NaCl条件下生存的抗盐突变体。
（5）抗金属离子突变体
土壤中所含的金属和重金属离子对植物是有害的，抗金属离子突变体筛选主要是抗汞、铜、铝离子，要求突变体植株对土壤中0.025 mmol／L HgCl2、0.5 mmol／L CuSO4、1 mmol／L AlCO3有抗性。
（6）抗逆突变体
主要是抗旱、抗低温突变体筛选。干旱条件下细胞内脯氨酸含量急剧上升，苯丙氨酸含量却显著下降，因此利用这一指标进行抗干旱突变体筛选。抗低温突变体筛选则选用甲基磺酸乙酯作为诱变剂，培养辣椒悬浮细胞，得到了两个抗低温突变细胞株。
（7）营养缺陷型突变体
营养缺陷型突变体是指不能在正常表型细胞生长的培养基上生长，而需要添加其他营养成分才能生长的细胞。这种细胞缺乏合成某种营养成分的能力。1964年Tukecke首次获得银杏赖氨酸营养缺陷型的细胞突变体。
